/ / Language: Русский / Genre:sci_biology

Бегство от одиночества

Евгений Панов

Стремление к обществу себе подобных — общая черта всех обитателей нашей планеты — от микроорганизмов до Человека Разумного. Становясь членом коллектива, индивид неизбежно утрачивает определенную долю свободы и независимости. Как решается конфликт между интересами индивида и социума, а каких соотношениях находятся социальная гармония и социальный конфликт? Вот те вопросы, которым посвящена эта книга. Бессознательная кооперация молекул органического вещества воплотилась в первых проблесках жизни на Земле. Прошли миллиарды лет, и на планете появились фантастические по сложности «сверхорганизмы» — гигантские общины термитов и муравьев, поражающие воображение эффективностью своей коллективной созидательной деятельности. Из последней главы читатель узнает, чем социальность человека отличается от прочих проявлений кооперации, пронизывающих весь мир живого — от взаимодействий между клетками в телах живых существ до всевозможных форм коллективизма у наших родичей — приматов. Книга рассчитана на самый широкий круг читателей — от школьников старших классов до всех тех, кто интересуется тайнами дикой природы и законами, управляющими жизнью человеческого общества. Книга издана при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 0104–62 060 и Института проблем экологии и эволюции РАН.

Евгений Панов

Бегство от одиночества

Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе

Автор глубоко признателен члену-корреспонденту РАН Ю. И. Чернову за моральную поддержку на всех этапах создания этой, книги. Он благодарен Г. П. Турчиной за широкие возможности, предоставленные издательством «Лазурь». Много ценных советов было получено от доктора биологических наук Л. Л. Захарова при написании главы о социальных насекомых и от доктора социологических наук профессора А. Б. Гофмана при работе над разделом, посвященным социальному поведению человека.

Введение

Существовать полнее — это все больше объединяться. С самого начала клеточная туманность, несмотря на свое внутреннее множество, необходимо представляла своего рода рассеянный суперорганизм.

Тейяр де Шарлей. Феномен человека

«Как страшно жизни сей оковы нам в одиночестве влачить…». Наверное, мало кто из нас решится оспаривать эти слова великого русского поэта. И в самом деле, одиночество — состояние противоестественное для большинства психически уравновешенных людей. Не столь, может быть, широко известно, что стремление к обществу себе подобных — это общая черта, объединяющая, по сути дела, всех обитателей нашей планеты. И хотя зоологи подчас подразделяют животных на «одиночных» и «социальных», речь здесь может идти, скорее, лишь о той мере, в какой особи того или другого вида привержены коллективному образу жизни.

Вероятно, не будет ошибкой сказать, что потребность живых существ, способных к самопроизвольному движению (будь то одноклеточные микроорганизмы или высшие животные), поддерживать контакт с другими представителями своего вида есть лишь частное проявления фундаментального закона органической жизни. Суть этого закона в том, что живые структуры всегда, когда есть возможность, образуют коалиции. При этом участники содружества оказываются способными решать задачи, непосильные для каждого из них в отдельности. Сфера действия этого принципа охватывает все этажи органического мира — от взаимодействия слагающих организм клеток до социальных взаимоотношений в популяциях всех населяющих нашу планету живых существ, включая и Человека Разумного.

В основе стремления биологических тел кооперироваться с себе подобными лежат самые разные механизмы — от физико-химических до психологических. Но коль скоро результат кооперации зачастую важнее, чем вызывающие ее причины, для некоторых целей полезно объединять все эти явления под одним общим наименованием: «Сродство частей к целому». А польза от этого в том, что мы приучаемся видеть общие по сути закономерности в явлениях, казалось бы, совершенно разнородных. Если, к примеру, задать вопрос, есть ли что-нибудь общее в поведении клеток, слагающих целостный организм, и самих этих организмов, ответ скорее всего, будет отрицательным. Но наше мнение может измениться после того, как мы внимательнее присмотримся к тому, как же в действительности ведут себя клетки.

Оказалось, что в процессе становления организма некоторые его ткани образуются путем объединения однотипных клеток, которые первоначально изолированы друг от друга в теле зародыша. Странствующие клетки ведут себя так, словно им известно, куда следует двигаться в соответствии с заранее заданным проектом целостного организма, и группируются лишь с теми клетками, которые абсолютно подобны им, являясь строительными кирпичиками той же самой ткани. Ученые пришли к выводу, что такого рода миграций клеток можно уподобить самопроизвольным перемещениям вполне автономных живых существ (микроорганизмов, одноклеточных и даже некоторых многоклеточных животных) при поисках ими будущих партнеров по кооперации. Способность клеток активно перемещаться и взаимодействовать друг с другом в соответствии с определенными правилами позволяет сегодня ученым говорить о «социальном поведении» клеток.

Вероятно, нечто подобное описанной кооперации однотипных клеток происходило на нашей планете около 4 миллиардов лет тому назад, на пороге становления жизни. Какова бы ни была сущность происходивших в то время процессов, их необходимой составной частью стала самосборка молекул белка из первичных «кирпичиков» живого, так называемых аминокислот, которые самопроизвольно возникали в первичном океане из атомов углерода, азота, водорода и кислорода. Воссоздавая в биохимических лабораториях условия, существовавшие на Земле в те незапамятные времена, ученые получили в пробирках короткие «цепочки» так называемых биополимеров, внутри которых порядок объединения аминокислот отдаленно напоминал способ их упаковки в белках ныне живущих организмов.

На этом основании было высказано предположение, что молекулы аминокислот уже на стадии преджизни были способны распознавать «подходящих» и «неподходящих» партнеров и «принимать решения», перспективность которых оказалась более чем оправданной в ходе всей дальнейшей эволюции живой материи. Другой процесс, без которого жизнь оказалась бы невозможной, должен был включать в себя объединение белков с носителями генетической информации — молекулами нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Некоторые ученые считают, что первичные, примитивнейшие по своей структуре молекулы РНК («РНК-овые частицы») могли интегрироваться с белковыми «микросферами», внедряясь в них наподобие того, как сегодня вирусы[1] агрессивно внедряются в живую клетку, переключая ее потенции на массовое производство новых вирусных частиц. Иными словами, есть все основания предполагать, что при становлении первичных органических структур происходила «самосборка» сложных конструкций из готовых блоков, так что антагонистические отношения между этими исходными компонентами преобразовывались в отношения сотрудничества.

Результаты всех этих событий физико-химической природы оказались по странному стечению обстоятельств исходным пунктом бесконечного числа взаимосвязанных, прогрессирующих процессов самоорганизации, которые воплотились в конечном итоге в поистине фантастическое многообразие форм органической жизни. Одним из самых невероятных событий на этом пути, охватившем сотни миллионов лет эволюции, явилось возникновение психики, а затем и самопознающей материи, оказавшейся в конечном итоге в роли творца человеческой культуры и цивилизации.

Итак, бессознательной кооперации элементарных биохимических структур мы обязаны первыми проблесками жизни на Земле. Прошли миллиарды лет, и на нашей планете появились фантастические по своей структурной сложности «сверхорганизмы» — гигантские общины термитов и муравьев, объединяющие в своем составе сотни тысяч и миллионы особей, попросту не способных существовать поодиночке. В другом, более молодом подразделении животного царства, среди позвоночных небольшие, величиной с белку, зверьки тупайи положили начало отряду приматов. Сформировавшийся в его недрах Человек Разумный построил города-супергиганты, кипение жизни в которых неоднократно рождало в воображении очевидцев метафору «человеческого муравейника». Однако в сознании мыслителей-оптимистов возобладал иной, гораздо более возвышенный образ сущности людского бытия: единый планетарный суперорганизм под названием Человечество, сплоченный не знающими преград Мыслью и Знанием и преобразующий планету и самое себя в границах рукотворно созданной Сферы Разума, или Ноосферы.

«Не спорю, что в общей схеме ход событий мог быть примерно таким, — скажет в этом месте читатель-скептик. — И все же стоит ли объединять под общей „шапкой“ столь принципиально разные явления, как кооперация клеток и формирование устойчивых группировок животных, таких, к примеру, как общины термитов, пчел, или муравьев? А уж общество людей здесь, я думаю, и вообще ни при чем». Вероятно, мой оппонент был бы прав, если бы речь шла не более как о стремлении и о способности однотипных элементов — будь то клетки, пчелы или человеческие существа — объединяться друг с другом. Однако суть дела в ином. Оказывается, в результате такого объединения в каждом отдельном случае конструируются сложнейшие структурные ансамбли с собственными неповторимыми свойствами. А это значит, что перед нами не просто механическое слияние элементов в составе некоего аморфного множества, но сложнейший процесс самоорганизации, приводящий к формированию структур с жизненным потенциалом, намного превосходящим скромные возможности каждого исходного элемента.

Один из самых наглядных примеров сказанного дает нам опыт с тотальным разрушением тела губки — примитивного сидячего многоклеточного животного. Как вы думаете, что будет, если протереть губку через мелкое сито и полученную аморфную массу поместить в сосуд с водой? Результат оказывается самым неожиданным, он может быть уподоблен разве что возрождению из пепла сказочной птицы феникс. И в самом деле, те клетки губки, которые остались живыми, начинают сближаться друг с другом и объединяются в сферические комочки. Затем самые мелкие и чересчур крупные агрегаты клеток отмирают, а из комочков средней величины (диаметром порядка 1–1,5 мм) развиваются миниатюрные юные губки, полностью повторяющие строение той, что была уничтожена в начале эксперимента. Подобно своей предшественнице новоявленные создания способны выполнять множество непростых жизненных операций, таких, как дыхание кислородом, распознавание и сортировка съедобных и несъедобных пищевых частиц, половое размножение и многое-многое другое. Чтобы губка смогла успешно решать все эти задачи, клетки разного строения и разного назначения должны в процессе столь изощренной «самосборки» занять именно те места и установить друг с другом именно такие связи, которые предначертаны генетическим проектом строения тела животного.

Тот факт, что клетки обладают информацией, позволяющей им вести себя вполне рационально (например, при воссоздании целостного организма, как это происходит в опыте с разрушением тела губки), дает весомые основания рассматривать эти исходные кирпичики живого в качестве более или менее автономных единиц, обладающих собственной индивидуальностью. Эта идея впервые была высказана в 60-х годах прошлого века, когда крупнейший немецкий биолог Рудольф Вирхов выдвинул свою концепцию «клеточного государства». Ученый рассматривал клетку в качестве «элементарного организма» и заявлял на этом основании, что всякое живое тело есть сумма единиц, каждая из которых несет в себе все необходимое для жизни.

Отголоски этих воззрений нетрудно обнаружить и в трудах более поздних теоретиков биологии, которые в дополнение к привычному противопоставлению «индивидуальное — коллективное» ввели в научный обиход новое понятие «коллективной индивидуальности». К числу природных объектов, которым может быть приписано свойство коллективной индивидуальности, относятся в первую очередь весьма многочисленные в природе «сборные» организмы, построенные как бы из подобных друг другу блоков или модулей и называемые поэтому модулярными. Организм такого типа выглядит как собрание тесно сросшихся «индивидов», границы между которыми могут быть проведены лишь совершенно условно и приблизительно. Типичный пример — «колония» коралловых полипов. Принципиально иное воплощение принципа коллективной индивидуальности мы находим в общинах-сверхорганизмах социальных насекомых, где индивид, будучи изолирован от сообщества, оказывается практически нежизнеспособным.

Можно пойти еще дальше и задаться вопросом, не являются ли и всевозможные ячейки человеческого общества своеобразными «суперорганизмами», иллюстрирующими в той или иной степени тот же самый принцип коллективной индивидуальности. Немало великих мыслителей прошлого задумывались над этим вопросом, и некоторые из них были склонны дать положительный ответ. В частности, Аристотель писал по этому поводу следующее: «…человек по природе своей есть существо политическое, а тот, кто в силу своей природы, а не вследствие случайных обстоятельств живет вне государства, — либо недоразвитое в нравственном смысле существо, либо сверхчеловек». Поэтому, продолжает философ, «…государство существует по природе и по природе предшествует каждому человеку; поскольку последний, оказавшись в изолированном состоянии, не является существом самодовлеющим, то его отношение к государству такое же, как отношение части к своему целому. А тот, кто не способен вступить в общение или, считая себя существом самодовлеющим, не чувствует потребности ни в чем, уже не составляет элемент государства, становясь либо животным, либо божеством».

Размышления Аристотеля о принципах устройства человеческого общества можно считать одной из первых попыток уяснить суть противоречивого и неразрывного двуединства категорий коллективного и индивидуального. В то время как великий античный философ всячески подчеркивал приоритет первого над вторым, в дальнейшем нашлось немало мыслителей, вставших, по существу, на прямо противоположную точку зрения. Так, английский философ Томас Гоббс высказал в середине XVII века мысль, что государство существует не «от природы», как полагал Аристотель, а есть результат общественного договора между свободными в своих действиях, первоначально самоценными и самодостаточными индивидами.

Извечная тяга человека к самопознанию, его упорное стремление уяснить себе фундаментальные основы социального бытия — все это послужило причиной того, что на путях развития науки именно человеческое общество оказалось первой познавательной моделью широчайшего спектра природных объектов, отвечающих принципу коллективной индивидуальности. Сначала философы, а позже социологи приложили немало усилий, чтобы разобраться в соотношениях между такими противостоящими друг другу категориями, как интересы индивида и интересы социума, социальная гармония и социальный конфликт, сотрудничество и конкуренция, норма и патология в жизни общества. Со временем стало очевидным, однако, что внутри каждой из этих оппозиций взаимообусловленность двух альтернативных, на первый взгляд, феноменов столь же фатальна и неустранима, как и взаимопроникновение начала индивидуального и начала коллективного внутри любого социального образования. Вот, в частности, как виделась картина жизни общества одному из классиков социологии, французскому ученому Эмилю Дюркгейму: «Если посмотреть глубже, то окажется, что во всякой гармонии интересов таится скрытый и только отложенный на время конфликт. Ибо там, где господствует только интерес, ничто не сдерживает сталкивающиеся эгоизмы, каждое „я“ находится относительно другого „я“ на военном положении, и всякое перемирие в этом вечном антагонизме не может быть долговременным».

Среди мыслителей прошлого, внесших свой вклад в понимание общих принципов организации человеческого общества, не было, наверное, ни одного, кто бы ни пытался прибегать в той или иной связи к сопоставлениям между особенностями коллективной жизни у людей и у животных. Как правило, эти сравнения были не в пользу человека, ибо отсутствие в те времена глубоких знаний относительно социальных взаимоотношений в животном мире приводило зачастую к совершенно не оправданной идеализации последних. Философы и натуралисты рисовали идиллические картины всеобщего согласия, царящего в коллективах братьев наших меньших. В этих представлениях находила свое выражение несбывшаяся мечта людей о таком общественном устройстве, где благо каждого было бы непременной целью для всех, а благо для всех — целью каждого. Неудивительно поэтому, что в трудах многих ранних авторов социальная жизнь животных трактовалась чуть ли не как пример для подражания, которому должно следовать грешное человечество, раздираемое непрекращающимися распрями и конфликтами.

Вот что писал, к примеру, французский философ Адольф Эспинас во введении к своему труду «Социальная жизнь животных», впервые увидевшему свет в 1878 году: «Мы могли бы только восторгаться, если бы кто-нибудь, после прочтения этой книги, сказал нечто вроде следующего: „Как! В обществах животных помогают слабым, старательно воспитывают детенышей, и даже иногда заботятся о престарелых; члены одной и той же общины или семьи готовы жертвовать собой друг за друга без малейшей надежды на какое-либо вознаграждение. Не мешало бы некоторым людям относительно нравственности иногда оглядываться в эту сторону“».

Спустя немногим более века после того, как были написаны эти строки, точка зрения зоологов, изучающих социальное поведение животных, оказывается уже далеко не столь радужной. «Всесторонние исследования поведения индивидов в популяциях животных свидетельствуют о преобладании здесь конфликта интересов, — писал в 1990 году английский орнитолог Н. Б. Девис. — В самом деле, подчас приходится удивляться, каким образом особям вообще удается вступить в отношения успешной кооперации ради того, чтобы принести потомство и вырастить его!» Возможно, автор этих строк отчасти сгустил краски. И все же истинный характер взаимоотношений между особями в группировках животных видится сегодня далеко не безоблачным и совсем непохожим на те идиллические картинки, которые рисовали в своих трудах натуралисты и философы прошлого.

Выяснить, что именно происходит в интимном мире братьев наших меньших и как складываются их непростые взаимоотношения друг с другом, помогли кропотливые исследования зоологов, особенно интенсивно развивающиеся на протяжении последней четверти века. Наши знания в этой области приобрели подлинную научную достоверность и стали накапливаться с невиданной ранее скоростью после того, как натуралисты всего мира начали широко использовать всевозможные методы индивидуального мечения животных в природе. Многолетние наблюдения за персонально опознаваемыми особями позволяют не только нарисовать общую схему социальных взаимоотношений в группировках тех или иных видов насекомых, птиц, млекопитающих и прочих живых существ, но и дают также возможность проследить в деталях биографию каждого участника этих событий с момента его рождения до самой смерти, равно как и судьбу той группировки, к которой данный индивид принадлежит.

Обо всем этом читатель сможет узнать из следующих глав этой книги. В ней я попытался выстроить в единый логический ряд наиболее значимые и любопытные сведения, касающиеся той сферы взаимоотношений между живыми телами, будь то клетки, микроорганизмы или многоклеточные животные, включая наш собственный вид Homo sapiens, которые уместно отнести к категориям «кооперация», «коллективизм», «биосоциальность» и «социальный образ жизни». Перед нашими глазами наряду с животными, о которых мы уже немало знаем понаслышке, пройдут также воистину фантастические существа. Среди них есть такие, о которых никто не сможет сказать с достоверностью, являются ли они клетками или самостоятельными организмами, принадлежат ли к миру растений или животных, можно ли считать их индивидами в нашем обычном понимании или же органами некого синтетического «сверхиндивида». В последней главе книги мы попытаемся выяснить, чем социальность человека наиболее существенно и принципиально отличается от прочих проявлений кооперации и коллективизма, пронизывающих весь мир живого от его наиболее просто организованных форм, стоящих у самых истоков жизни, до высших животных, в том числе и тех, что находятся в непосредственном родстве с Человеком Разумным.

Я хочу специально подчеркнуть, что видел свою задачу не только и не столько в том, чтобы познакомить непосвященного читателя со множеством интересных фактов. Всюду, где это было возможно, я старался акцентировать те общие закономерности, которые самым удивительным образом удается выявить при сопоставлении биологических систем, не имеющих, казалось бы, ничего общего друг с другом, таких, например, как шарообразная «колония» вольвокса (относимого ботаниками к растительному царству, а зоологами — к миру животных), общины пчел и сплоченные группировки неповторимого во всех отношениях млекопитающего, известного под экстравагантным именем «голый землекоп».

И здесь я хочу еще раз вспомнить уже упоминавшегося Адольфа Эспинаса, который по праву считается основателем обширной области знаний, вполне заслуживающей собственного названия «биосоциология». «Социальные факты, — писал ученый, — подчинены законам, и эти законы одинаковы повсюду, где только они проявляются, так что общественный мир образует в природе значительную область, имеющую свое обособленное единство и составляющую одно однородное тело, гармонически связанное во всех своих частях… Тщетны и бесплодны все столь часто возобновляемые попытки открыть законы социальной жизни в человеческом обществе независимо от ее проявлений в остальной природе».

1. Индивид — что это?

…Кто может сказать, где начинается и где кончается индивидуальность, представляет ли живое существо единство или множественности, клетки ли соединяются в организм, или организм разлагается на клетки? Тщетно втискиваем мы живое в те или иные рамки.

А. Бергсон. Творческая эволюция

Невольно приходит в голову вопрос, что же такое особь.

Ч. Дарвин. Путешествие натуралиста вокруг света

Тела автономные и неделимые

Скованные одной цепью

Созидание в саморазрушении

Живые четки и веера

Органический атом

«Государство клеток»

Клетки-охранницы

Эти «примитивные» губки…

Организмы унитарные и модулярные

«Что такое особь — есть вопрос, на который, по мнению многих читателей, легко ответить». С этих слов начинается глава «Индивидуальность» в книге выдающегося английского философа Герберта Спенсера «Основания биологии», опубликованной в 1864 году. Однако, продолжает автор, было бы опрометчивым и недальновидным считать, что поставленный вопрос относится к числу предельно простых. Более того, «…вполне удовлетворительный ответ на него едва ли возможен».

В который раз приходится признать, что нет ничего коварнее «самоочевидных» истин! Картина мира, веками конструируемая сознанием людей и еще вчера казавшаяся вполне завершенной и предельно гармоничной, внезапно выставляет на всеобщее обозрение досаднейшие дефекты в наиболее принципиальных фрагментах своей композиции. Нечто подобное произошло в середине прошлого века, когда биологи, накопившие огромное количество сведений о конструктивном разнообразии живых существ, неожиданно обнаружили, что нет никакой возможности дать четкое, ясное и сколько-нибудь универсальное определение феномена индивидуальности в исследуемом ими мире живого. И это при том что для зоологов и ботаников того времени, работавших преимущественно в сферах описательной морфологии, эмбриологии и систематики, как раз «индивидуальные живые тела» были центральными объектами научных изысканий. Ибо в названных дисциплинах категория индивидуальности в наиболее явной форме выполняет свою познавательную функцию, помогая нам постигнуть принципы организации живой материи.

Какова же была растерянность ученых, когда столь очевидное дотоле противопоставление «индивидуального» и «коллективного» превратилось в словесную фикцию. Надо было как-то выходить из создавшегося положения. Неудивительно поэтому, что как раз в тот период в словаре биологов впервые появляются такие термины, как «низшая» и «высшая степень индивидуальности», «индивидуальность агрегата», «индивидуальности группы и ее членов» и т. д. Суммируя эти революционные изменения в сознании биологов, Ф. Энгельс в набросках к своей книге «Диалектика природы» писал на рубеже 70-х и 80-х годов XVIII века: «Индивид. И это понятие превратилось в совершенно относительное».

Тела автономные и неделимые

Что же явилось причиной всех тех изменений в понимании сущности индивидуального и коллективного в их взаимоотношениях друг с другом, которые обозначились во второй половине XIX века? Дело в том, что к этому времени в руках зоологов накопились детальные описания целого ряда необычайных существ, относительно которых практически невозможно было решить, являются ли они самостоятельными организмами либо представляют собой собрание неотделимых друг от друга «индивидов» (речь о них пойдет в нескольких последующих главах книги). В этих удивительных созданиях-химерах биологи увидели аналогию со многими хорошо известными представителями растительного мира. Взять, к примеру, самое обычное дерево — тополь или иву. «…Часто говорят, — писал уже известный нам Герберт Спенсер, — что дерево, с его множеством ветвей и побегов, единично; но можно привести очень веские доказательства того, что оно множественно. Каждая из его осей одарена более или менее независимой жизнью, и если срезать ее (ветвь. — Е. П.) и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому». Важнейшую роль в изменении мировоззрения биологов сыграло также создание в конце 1830-х годов учения о клетке, согласно которому каждый индивидуальный организм построен из элементарных частиц, обладающих в той или иной степени собственной индивидуальностью.

Все эти новые факты и интерпретации оказались в явном противоречии с привычным пониманием того, что же должен представлять собой индивид. Само это слово пришло в языки нового времени из латыни и в буквальном переводе означает «неделимый» (будучи, таким образом, синонимичным греческому слову «атом»), В русском языке в качестве синонима понятию «индивид» используют слово «особь». Оно лишь одной буквой отличается от слова «особо», смысл которого знаток русского языка В. И. Даль расшифровывает следующим образом: «Мы живем… по себе, сами, отдельно». Итак, сама этимология взаимозаменяемых слов «особь» и «индивид» недвусмысленно указывает на два самых важных признака элементарного биологического тела. Это его физическая обособленность от других ему подобных и неподвластность расчленению на части без потери жизнеспособности.

Скованные одной цепью

Человеку свойственно судить о мире на основе своих привычных представлений о самом себе и о своем непосредственном окружении. Каждый из нас, бесспорно, автономен физически и «неделим» точно так же, как и все те животные, с которыми мы постоянно сталкиваемся в нашей повседневной жизни. Любое нарушение принципов автономности и неделимости индивида воспринимается как нечто глубоко противное естеству. Вспомним сенсационные, плохо укладывающиеся в сознании случаи появления так называемых сиамских близнецов. История двух мужчин — Чанга и Энга, которые в момент рождения оказались сращенными в области грудины, обошла все энциклопедические словари мира. Любопытно, что Чанг и Энг, так и не расставшись друг с другом, прожили 63 года. Оба были женаты и имели детей. Американские новеллисты М. Ли и Ф. Денней (писавшие под псевдонимом Эллери Квин) в своем детективе «Сиамские близнецы» мастерски обыграли чувство ужаса, которое вызвано встречей с двумя сросшимися людьми в плохо освещенном коридоре незнакомого дома.

Причина появления сиамских близнецов лежит в дефектах внутриутробного развития. Оплодотворенная яйцеклетка вместо того чтобы разделиться пополам (что привело бы к рождению нормальных, идентичных, так называемых однояйцовых близнецов), подразделяется лишь частично. Перед нами характерный пример возникновения «коллективного индивида» в результате нерасхождения входящих в его состав особей.

Намного реже утрата телесной автономии происходит прямо противоположным образом — в результате вторичного срастания первоначально самостоятельных организмов. Ученым, исследующим паразитов пресноводных рыб, хорошо известно удивительное создание — так называемый спайник парадоксальный. Спайники относятся к типу плоских червей, насчитывающему около 5 тысяч видов, многие из которых являются опасными паразитами человека (например, печально известный свиной солитер). На стадии личинки спайник представляет собой листообразное существо длиной менее полусантиметра. Чтобы выжить, личинка должна успешно решить две задачи: сначала с помощью особых крючков и присосок прикрепиться на жабрах леща либо какой-нибудь другой рыбы из семейства карповых, а после этого срочно найти по соседству спайника противоположного пола. При встрече личинок разного пола они первым делом присасываются друг к другу, а затем намертво срастаются срединными участками своих тел. В дальнейшем в месте срастания половые протоки обеих особей меняют направление и в конечном счете объединяются в единую систему, где позже и происходит оплодотворение созревших яйцеклеток сперматозоидами самца. Личинки, выводящиеся из отложенных оплодотворенных яиц, не мешкая отправляются на поиски своей второй половины. Те из них, кому не удастся вовремя найти подходящего партнера, обречены на гибель. Можно сказать, что весьма несимпатичные во всех прочих отношениях спайники дают достойный подражания пример супружеской верности до гроба.

Рис. 1.1. Спайник парадоксальный: самец и самка.

Идет ли речь о сиамских близнецах или о существах наподобие спайника — и там и тут перед нами очевидные примеры утраты самодостаточными в принципе организмами своей физической автономности. Стоит, однако, задуматься: равносильна ли подобная утрата потере индивидуальности как таковой? В отношении спайников ответ на этот вопрос едва ли может быть однозначным — и с похожими ситуациями мы будем встречаться на страницах этой книги неоднократно. Что же касается сиамских близнецов, то в таком тандеме каждый из его членов вне всякого сомнения должен рассматриваться в качестве полноценного индивида. Вот что пишет по этому поводу И. Ранке, автор фундаментального труда «Человек», имея в виду уже упоминавшихся выше Чанга и Энга:

«Каждый индивидуум мог пользоваться полной самостоятельностью в телесных и духовных отправлениях. Потребность в сне, пище и питье наступала у обоих в различное время; в умственной и нравственной сфере также замечались различия между ними». Обобщая сведения о других парах сросшихся близнецов, автор продолжает: «Местные болезни одного не имеют влияния на другого; но болезненное состояние всего организма поражает обоих, и смерть обыкновенно наступает у них одновременно или, как у сиамских близнецов (Чанга и Энга. — Е. П.), весьма быстро у одного вслед за другим».

Все, что было сказано здесь о сросшихся близнецах, заставляет прийти к весьма важному выводу, явно противоречащему нашим обыденным представлениям о необходимых и достаточных свойствах полноценного индивида. Оказывается, физическая автономность, отсутствие пространственной обособленности между структурно-организованными живыми телами не есть непременный критерий индивидуальности. Следует, однако, заметить, что во всех наших рассуждениях об индивидуальности Чанга и Энга и им подобных мы вольно или невольно ставим во главу угла неповторимость психического склада, жизненных устремлений и персональных предпочтений каждого из них — все то, что мы обычно вкладываем в понятие «личность». Стоит ли говорить, что критерий личностного своеобразия индивида работоспособен лишь в применении к одаренному самосознанием Человеку Разумному и едва ли может быть применен для оценки индивидуальности спайников и подобных им организмов-химер.

Созидание в саморазрушении

Посмотрим теперь, как обстоит дело со вторым важнейшим признаком индивида — с его неподвластностью расчленению на жизнеспособные и самодостаточные части. Разумеется, если говорить о высших многоклеточных животных — членистоногих (таких как паукообразные, насекомые и т. д.) и позвоночных, это возможно лишь в сказках и мифах. Быть может, видя, как из срезанной ветки ивы вырастает новое дерево, первобытный человек спрашивал себя, не может ли нечто похожее происходить в мире животных и людей. История создания Евы из ребра Адама — лишь один из бесчисленного множества мифов о порождении людьми и животными себе подобных тем способом, который сегодня известен биологам под названием «бесполого размножения».

И хотя увеличение числа особей за счет их самопроизвольного деления на части немыслимо на верхних этажах эволюции (почему — мы узнаем позже), бесполое размножение — подчас в самых неожиданных и фантастических формах — событие более чем тривиальное в жизни десятков тысяч видов, населяющих нашу планету. Не подумайте, что я имею в виду только одноклеточных животных, у которых деление индивида пополам служит наиболее распространенным способом самовоспроизведения. Существует, наверное, никак не менее 20 тысяч видов многоклеточных животных, в жизни которых те или иные формы бесполого размножения играют важную, а с некоторых точек зрения — даже решающую роль. И любопытно, к числу этих видов относятся отнюдь не только «примитивные», малоподвижные или прикрепленные формы, стоящие в животном мире у самых истоков многоклеточности и по внешнему виду вообще больше похожие на растения, чем на животных, такие, скажем, как упоминавшиеся уже губки.

Оказывается, способностью порождать себе подобных из части своего тела обладают весьма сложно устроенные существа, которых едва ли решишься разрезать пополам в надежде, что из каждого кусочка разовьется новый индивид. Возьмем, к примеру, всем известную морскую звезду, тело которой пронизано сложной сетью каналов, часть из которых образуют замкнутую кровеносную систему. Это подвижное хищное животное обладает зачаточными органами зрения, чувствами равновесия, обоняния и вкуса, оснащено нервным аппаратом, управляющим ориентацией и движениями. И что же? Вопреки самоочевидной мысли, что любое грубое вмешательство неизбежно разрушит до основания эту совершенную в своем роде биологическую машину, мы, не веря своим глазам, видим, как морская звезда делится поперек, а спустя некоторое время обнаруживаем, что и большой кусочек (с тремя руками-лучами), и меньший (с двумя) — оба превратились в целые пятиконечные звезды.

Рис. 1.2. Системы каналов в теле морской звезды.

Те из вас, кому в детстве приходилось ловить ящериц, помнят, наверное, разочарование после неудачной охоты: в руке конвульсивно извивается чешуйчатый хвост, а его хозяйки и след простыл. У некоторых видов ящериц хвост отваливается сям собой при малейшем прикосновении к нему. Такое членовредительство «на всякий случай» (обойдусь без хвоста, лишь бы самому не угодить в пасть хищнику) называется аутотомией, что в буквальном переводе означает «саморасчленение». В мире живого аутотомия часто сочетается с последующей регенерацией, то есть с восстановлением утраченных частей тела. У ящерицы, потерявшей хвост, впоследствии может вырасти новый, а то и целых два. Но из хвоста, который еще спустя минуту после инцидента ведет себя как живое существо, никогда не вырастет новая ящерица.

Иное дело морские звезды, которым явления аутотомии и регенерации свойственны в их наиболее впечатляющей форме. Бывает так, что в момент нападения хищника морская звезда буквально распадается на несколько кусков, а затем каждый из них восстанавливается в самостоятельное животное. У некоторых видов достаточно одного луча и прилежащей к нему части центрального диска, чтобы из них регенерировала новая морская звезда. А у ярко-синих морских звезд из рода Linckia, обитающих на мелководных участках тропических морей, способностью к тотальной регенерации в целое животное обладает даже неполный луч, самопроизвольно отрывающийся от тела взрастившей его звезды. Происходит так, словно «рука» начинает в какой-то момент тяготиться связью с организмом, которому она принадлежит. «Беспокойный» луч вытягивается в сторону от центрального диска все дальше и дальше. Спустя 4–5 часов натяжение тканей становится настолько сильным, что они не выдерживают и рвутся. Стремящийся к самостоятельности луч получает свободу. Впоследствии луч-«дезертир» отращивает в месте обрыва 4 новых луча, а утратившая руку «материнская» особь восстанавливает недостающий луч.

Рис. 1.3. Регенерация морских звезд.

Живые четки и веера

Обладая столь впечатляющими возможностями, морские звезды используют их далеко не всегда. Можно сказать, что они предпочитают бесполому размножению половое: из оплодотворенных яиц развиваются округлые плавающие личинки или же крошечные морские звезды. Несколько по-иному обстоит дело у многих полихет, которых можно считать отдаленными родичами всем нам хорошо известного дождевого червя. Эти живущие в реках, озерах и морях животные вполне способны к половому размножению, но тем не менее чаще размножаются делением. У некоторых видов это происходит точно так же, как и у морских звезд. Тело червя самопроизвольно или под влиянием испуга распадается на несколько кусочков. Спустя некоторое время передний кусочек восстанавливает недостающий «хвост», задний — «голову», а кусочки из середины тела «материнской» особи — и то и другое.

У других видов кольчатых червей мы обнаруживаем нечто еще более неожиданное и удивительное. Все начинается с того, что в средней части цилиндрического тела червя появляется хорошо заметная поперечная перетяжка. Затем примыкающие к ней участки тела начинают расти в длину, формируя «хвост» и прикрепленную к нему сзади «голову». Вскоре перед нами оказывается в высшей степени странное существо, которое выглядит так, словно один червь держится за хвост другого. Но и это еще не все. В средних участках обоих сросшихся червей появляются новые головы, а непосредственно перед ними — новые хвосты. В результате возникает длинная цепочка, состоящая из пяти, а иногда и из большего числа «особей». Пройдет еще несколько дней, прежде чем члены этого удивительного объединения перейдут к самостоятельному существованию.

Вероятно, многие из нас окажутся в затруднении перед вопросом, является ли подобная живая цепочка одним индивидом или же коллективом из нескольких особей. Зоологи склоняются ко второму решению и называют подобного рода образования временными линейными колониями. Среди одноклеточных они встречаются у некоторых инфузорий, среди многоклеточных — у плоских и кольчатых червей. Эти колонии чрезвычайно разнообразны по способам своего образования. У глубоководных многощетинковых кольчатых червей, или полихет, наряду с колониями-цепочками (наподобие только что описанных) встречаются также колонии в виде веера. Они образуются не делением тела материнской особи, а в результате так называемого почкования. В задней части тела появляются несколько утолщений-почек, и каждая из них дает начало новому индивиду, сцепленному своим хвостом с хвостом «матери», а головой обращенному в сторону от нее, Что может быть несуразнее червя, покрытого длинными выростами (ложноножками-параподиями) и щетинками, от хвоста которого пучком расходятся его уменьшенные копии разных размеров? Среди полихет встречаются и разветвленные колонии, где молодые индивиды, готовые оторваться и уплыть прочь, некоторое время остаются прикрепленными своими головами к бокам тела материнской особи.

К сожалению, я вынужден ограничить этими беглыми зарисовками рассказ о замечательных, на редкость разнообразных коллективных образованиях кольчатых червей, которые, несомненно, заслуживают более пристального внимания со стороны вдумчивого натуралиста и заинтересованного читателя. Утешением может служить лишь то, что ниже, в последующих главах, речь пойдет о ничуть не менее удивительных «сборных» созданиях. Пока же настало время пояснить, с какой целью нам понадобилось познакомиться с явлениями аутотомии, регенерации и бесполого размножения у морских звезд, полихет и других упомянутых выше животных.

Рис. 1.4. Линейные колонии полихет (слева) и инфузорий (справа).

Органический атом

Вероятно, уже того немногого, что мы узнали об этих существах, достаточно, чтобы рассеять иллюзию, будто неделимость индивида есть нечто универсальное в мире животных. Более того, при образовании временных колоний нарушение принципа неделимости естественным образом выливается в исчезновение обособленности индивидов, объединенных в составе такой колонии. В данном случае телесная связь между членами колонии оказывается преходящей. Это обстоятельство очень важно, поскольку мы воочию видим, что члены колонии представляют собой потенциально самостоятельные организмы, рано или поздно порывающие с породившей их колонией и переходящие к независимому существованию. Иными словами, члены временной колонии есть биологические индивиды в полном смысле этого слова, несмотря на то что способны к делению на части и не обособлены от других себе подобных. Всю полезность этого умозаключения мы сможем оценить несколько позже, когда познакомимся с такими «существами», о которых по-настоящему трудно сказать, являются ли они индивидами или же причудливым сборищем многих разнообразных индивидов, неотделимых друг от друга.

Впрочем, было бы совершенно неверно думать, что споры о сущности и о границах биологического индивида возникают лишь вокруг подобного рода экзотических созданий, чем-то напоминающих трехголовую Химеру из древнегреческого мифа. Оказывается, стоит только отказаться от привычных суждений о неделимости и физической обособленности индивида, как сразу же возникает множество вопросов и неувязок даже там, где мы их совсем не ждали. Пока живые существа автономны и независимы в своих действиях, подобно нам с вами, происходящее не выходит за рамки наших обыденных представлений. Но как только исчезают рубежи, поставленные самой природой, человек оказывается перед необходимостью делить целое на части по своему собственному усмотрению. Коль скоро сделать это можно множеством различных способов, возникает соблазн найти единственный универсальный. Например, проводить границы так, чтобы мысленно вычленяемые части сами были бы далее неделимыми, представляя собой, таким образом, что-то вроде элементарных индивидов-атомов.

Вполне весомые основания для такого подхода появились на рубеже 30-х и 40-х годов XIX столетия, когда в среде философски мыслящих натуралистов тема биологической индивидуальности внезапно превратилась в одну из наиболее популярных. Любопытно, что как раз к этому времени в руках биологов накопилось множество всевозможных сведений, позволивших с достаточным основанием обсуждать принципы микроскопического строения живой материи. Предположение о том, что тело любого растения или животного может быть собранием мельчайших живых частиц, невидимых невооруженным глазом, высказывалось и ранее. Например, в «Учебнике натурфилософии», увидевшем свет в 1809–1811 годах и принадлежавшем перу немецкого мыслителя Лоренца Окена, говорилось, что все организмы представляют собой не что иное, как синтез «инфузорий». В течение последующих 30 лет ученые значительно продвинулись в понимании того, что тела растений и животных состоят из своеобразных «элементарных организмов» — клеток, каждая из которых представляет собой самостоятельное замкнутое целое. Уже в 1838 году французский ученый Дютроше писал: «Ткани всех организмов состоят, в сущности, из шаровидных клеток очень малой величины, связанных между собой, по-видимому, только обычными силами адгезии (притяжения. — Е. П.) <…> все ткани, все органы животных — это всего лишь клеточная ткань, различным образом видоизмененная».

В следующем, 1839 году, немецкий зоолог Т. Шванн в своем фундаментальном труде «Микроскопические исследования о сходстве в строении и росте животных и растений» подвел итог всему сделанному в области изучения клетки им самим, его современником — видным ботаником М. Шлейденом — и их предшественниками. Автор этой работы, в которой были сформулированы основные положения так называемой клеточной теории, неопровержимо доказывает, что клетки — основные строительные кирпичики любого живого организма, как растительного, так и животного. Находясь, как правило, в более или менее тесном пространственном контакте друг с другом, клетки тем не менее сохраняют свою индивидуальность. Чем слабее физическая взаимосвязь данной клетки с другими, тем более она автономна и тем выше степень ее индивидуальности. Примером наиболее автономных клеток могут служить подвижные сперматозоиды, а также клетки крови, взвешенные в жидкой плазме. Все это, по мнению Т. Шванна, позволяет рассматривать клетки как относительно суверенные живые тела, роль которых в организме в какой-то степени сопоставима с ролью пчел-индивидов в жизни общины этих насекомых. «Основа питания и роста, — пишет Шванн, — лежит не в организме как целом, а в его отдельных элементарных частях, в клетках».

«Государство клеток»

Сходная точка зрения, акцентирующая, пожалуй, в еще более категорической форме приоритет части по отношению к целому, была высказана выдающимся немецким биологом Рудольфом Вирховом. В конце 50-х годов XIX века он выступил со своей концепцией, вошедшей в историю биологии под названием «Теория клеточного государства». «Всякое животное, — писал Р. Вирхов, — есть сумма живых единиц, из которых каждая несет в себе все необходимое для жизни». Отношения сотрудничества и взаимопомощи, которыми связаны клетки каждой данной ткани, перерастают в разделение труда между клетками разных тканей. Разнообразная деятельность клеток-тружениц подчинена общим задачам, выполнением которых управляет ансамбль клеток головного мозга. Все это позволяет утверждать, как полагал Вирхов, что индивидуальный организм есть в действительности образование коллективное, «нечто вроде социального организма», который ради наглядности ученый именует «клеточным государством».

Следует заметить, что Вирхов был далеко не первым и не последним в длинном ряду тех мыслителей, которые пытались провести параллели между организмом и человеческим обществом. Пальма первенства здесь принадлежит Аристотелю, а в конце XIX столетия в социологии сложилось целое направление, получившее название органической школы, или органицизма. И хотя попытка объяснить принципы устройства организма по аналогии с обществом, предпринятая Вирховом, равно как и уподобление общества организму в трудах социологов органической школы, имела в общем метафорический характер, она, бесспорно, способствовала сближению и взаимному обогащению биологии и социальных наук.

Для нашей основной темы результаты изысканий пионеров клеточной теории наиболее важны в том отношении, что ими впервые ясно и недвусмысленно был провозглашен «коллективный» принцип конструкции многоклеточного животного. В этой трактовке кажущийся неделимым организм предстает перед нами в качестве «коллективного индивида» высшего порядка, целостность и жизнеспособность которого зиждется на согласии, взаимозависимости и разделении обязанностей между мириадами индивидов низшего порядка, каковыми являются клетки. Все это дает возможность увидеть в организме иерархию индивидуальностей разного ранга («низшую» индивидуальность клетки, «высшую» — всего конструктивного целого). В практической полезности такого подхода нам еще не раз предстоит убедиться в дальнейшем.

Клетки-охранницы

Говоря о той прогрессивной роли, которую сыграли первые наброски клеточной теории, нельзя не оговориться, что созданный ею образ «суверенных» клеток лишь в ограниченной степени приложим к организмам высших животных, хотя и здесь клетки подчас ведут себя как достаточно автономные индивиды. Вспомним хотя бы упоминавшиеся уже процессы самосборки тканей во время развития эмбриона, когда клетки широко перемещаются внутри организма, разыскивая себе подобных и объединяясь с ними. Другой пример — клетки, оберегающие наше здоровье. Таковы, в частности, лейкоциты, буквально набрасывающиеся на все чуждое, попадающее в организм извне, и в огромных количествах «пожирающие» болезнетворные бактерии. Еще более изощренную активность проявляют подвижные клетки-иммуноциты, осуществляющие борьбу с чужеродными веществами (антигенами) при их попадании в кровь. Зарождаясь в костном мозге, иммуноциты затем расселяются в лимфоидные органы всего тела и в кровяное русло. Иммунный ответ организма на внедрение болезнетворного начала — это, по существу, кооперативная деятельность разных классов иммуноцитов (моноцитов, макрофагов-гистиоцитов, лимфоцитов и других), призванных выполнять различные защитные функции. Одни клетки как бы разбирают чуждую молекулу на части — с тем, чтобы преподнести и продемонстрировать враждебные организму антигены другим клеткам иммунной системы. Те, в свою очередь, распознают враждебное начало и вырабатывают совершенно определенные белки (антитела), способные тем или иным способом нейтрализовать угрожающие организму антигены. Особый класс иммуноцитов составляют клетки, «запоминающие» структуру антигена, что позволяет быстрее мобилизовать иммунную систему в том случае, если данный организм вновь окажется под угрозой того же самого заболевания. Существуют также лимфоциты-«убийцы», задача которых — уничтожить те клетки тканей своего организма, которые безнадежно повреждены болезнетворным началом (например, вирусом).

Эти «примитивные» губки…

Идея «клеточного государства», в общем, довольно спорная, если речь идет о принципах строения высших животных, не покажется, вероятно, столь уж абсурдной, если мы спустимся на несколько ступенек вниз по эволюционной лестнице. Давайте задержимся в нашей экскурсии на границе двух наиболее крупных подразделений животного мира, именуемых царствами одноклеточных и многоклеточных. Нам предстоит выяснить, как организованы взаимоотношения клеток в телах тех сравнительно просто устроенных существ, которые одними из первых перешли от жизни в форме одиночных клеток (либо незамысловатых их объединений) к принципиально иному типу композиции — к многоклеточное™. Нетрудно допустить, что на этом этапе эволюции клетки, которые еще сравнительно недавно вели образ жизни вполне суверенных индивидов, не успели еще окончательно порвать со своей прежней автономией, когда оказались объединенными в составе первых конструктивных вариантов многоклеточного организма.

Проверить это предположение нам помогут в высшей степени своеобразные создания. Я имею в виду губок, которых как раз и привыкли считать наиболее примитивными среди всех существующих ныне многоклеточных животных. Известно около 5 тысяч видов этих придонных организмов, причем различия во внешнем облике представителей разных видов могут быть весьма значительны. Впрочем, все они ведут неподвижный, «сидячий» образ жизни, и в этом отношении гораздо более сходны с растениями, нежели с животными в нашем обыденном представлении о них. Неудивительно поэтому, что натуралисты прошлого помещали губок в категорию «зоофитов», что буквально означает «животные-растения».

Лишь много позже выяснилось, что в жизненном цикле губок стадии сидячего, подчас бесформенного, по существу, организма предшествует стадия подвижной многоклеточной личинки. Отыскав подходящий участок морского дна, личинка прикрепляется к грунту передним полюсом своего тельца и с течением времени преображается в нечто, зачастую вообще непохожее на живое существо. Вот как происходящее виделось лет эдак 150 тому назад, когда подобное регрессивное развитие в жизненном цикле «зоофитов» было для зоологов еще новинкой. «Едва только существо, одаренное движением, успеет проявить превосходство своего животного типа, как внезапная катастрофа поражает его неподвижностью… Оно падает гораздо ниже растения и походит теперь на ворох спутанной кудели, на разложившийся остаток мертвого растения. В своем постепенно идущем далее падении оно опускается еще ниже, стремится сделаться камнем, инкрустируется известью и кремнеземом. Это ужасно!»

Совсем иначе видится это странное творение природы натуралисту наших дней, для которого кажущаяся примитивность, «простота» губки оборачивается загадочной гармонией «сложности». «Разглядывая ажурный скелет губки, — пишет Д. Эттенборо в своей книге „Жизнь на Земле“, — только диву даешься. Как сумели квазинезависимые микроскопические клетки, вырабатывая миллионы стеклянистых сосулечек, совместно сплести столь гармоничное красивое кружево?» Зоологам известны многоклеточные животные, вполне сопоставимые с губками по уровню конструктивной сложности или даже много более «простые». Однако, как выясняется, не существует других представителей царства многоклеточных животных, у которых зависимость между клетками, слагающими ткани тела, была бы выражена в столь же малой степени, как у губок. Обратите внимание на словосочетание «квазинезависимые клетки» в приведенной цитате. Приставка «квази» означает «мнимый»; квазинезависимые клетки, вроде бы независимые, но в действительности, бесспорно, зависящие друг от друга. Однако до какой степени?

Рис. 1.5. Фрагмент скелета стеклянной губки.

Здесь уместно вернуться к опытам, о которых я упоминал ранее. Читатель, вероятно, помнит, как из протертой через сито губки вырастает множество новых. Клетки, потерявшие связь друг с другом, начинают активно разыскивать себе подобных, собираясь в комочки-«группы», то есть ведут себя примерно таким же образом, как и клетки эмбрионов высших животных на стадии формирования тканей. Независимы ли искусственно изолированные клетки губки? Вероятно, и да и нет. Они независимы настолько, чтобы действовать вполне автономно в соответствии с программой «Ищи себе подобных!», которая уже сама по себе предписывает отказ от независимости, бегство от одиночества.

Ну а каковы взаимоотношения клеток, когда они пребывают в составе целостного организма губки? Чтобы ответить на этот вопрос, нам следует вкратце познакомиться с композицией тела этих странных созданий. Наиболее просто устроенную губку можно сравнить с тонкостенным бокалом, высота которого варьирует у разных видов от нескольких миллиметров до метра и более. Стенка бокала трехслойная, пронизанная многочисленными отверстиями. Внутренний слой образован лежащими вплотную друг к другу высокими клетками, которые снабжены длинными нитевидными жгутиками, пребывающими в постоянном колебательном движении. Снаружи стенка тела также образована одним слоем клеток, теперь уже плоских и лишенных жгутиков. Между внутренним и наружным слоями располагается аморфная студенистая масса, так называемая мезоглея, в которой там и тут разбросаны не связанные друг с другом клетки двух разных типов, о которых речь пойдет чуть ниже. Все три слоя стенки пронизаны насквозь множеством отверстий. Каждое отверстие проходит внутри крупной клетки-пороцита (от слова «пора» — дырочка), имеющей, таким образом, кольцевую форму. Один из вариантов клеток, лежащих в мезоглее, — это так называемые археоциты. Они заняты тем, что из мельчайших частиц твердого вещества (у разных видов это может быть известь, кремний либо органическое роговое вещество) строят прямые или многократно ветвящиеся иголочки, которые в комплексе образуют жесткий скелет губки. В создании одной иголочки могут последовательно принимать участие несколько археоцитов, то есть такая деятельность носит своеобразный коллективный характер.

В толще мезоглеи свободно перемещаются клетки еще одного типа — амебоциты. Их название (буквально клетки-амебы) обязано тому обстоятельству, что они движутся точно так же, как это делает одноклеточная амеба-протей, при помощи выдвигаемых вперед коротких отростков-«ложноножек», подтягивающих за собой тело клетки. Амебоциты в союзе со жгутиковыми клетками, выстилающими внутреннюю полость тела-бокала, осуществляют питание губки. Это происходит следующим образом. Колебания жгутиков создают ток воды, которая вместе со взвешенными в ней пищевыми частицами устремляется сквозь поры в стенках тела губки в его полость, выходя затем наружу через «горлышко» бокала. Пока новая порция воды находится внутри губки, жгутиковые клетки вылавливают из нее все, что пригодно в пищу. К удачливому ловцу из мезоглеи подходит амебоцит и принимает от него порцию пропитания. Затем амебоцит направляется к какой-либо другой клетке, например к пороциту или археоциту, и передает ему часть принесенной провизии. Таким образом, армия подвижных амебоцитов выполняет ту же роль, которую в организме высших многоклеточных животных играет кровеносная система.

Рис. 1.6. Схема строения наиболее просто устроенной губки.

Вероятно, было бы преувеличением сказать, что губка дает нам пример добровольного содружества полностью суверенных клеток. И все же не остается ни малейших сомнений в том, что свободные в своих действиях клетки не только составляют значительную долю клеток тела губки, но и выполняют важнейшую повседневную работу, без которой были бы невозможны обмен веществ, рост и само существование всего организма. Частичная самостоятельность клеток во многом обусловлена тем, что губки полностью лишены нервной системы и, следовательно, какого-либо централизованного «диспетчерского пункта». Вместе с тем, как легко заметить, явственно выражено разделение труда между клетками: одни их группы захватывают добычу из воды, другие осуществляют пищеварение и очистку организма от всего лишнего, третьи строят внутренний скелет животного. Именно разнообразие формы, строения и назначения клеток, их полиморфизм делает всех участников жизненного процесса в той или иной степени зависимыми друг от друга в пределах единого целого.

А замечательна эта «целостность» в том отношении, что позволяет увидеть некий переходный этап в усложнении живого, когда еще не полностью утеряна индивидуальность клеток и в то же время не вполне устоялась индивидуальность самого организма. Ибо губка не только легко возрождается из нескольких клеток, как легендарная птица феникс из пепла, но и проявляет почти неограниченные способности к «росту за пределы особи». Речь идет о том, что наш многоклеточный «бокал» способен к многократному ветвлению: на теле материнского индивида появляются почки, из которых вырастают новые губки, в дальнейшем теряющие контакт с породившей их особью либо остающиеся в телесной связи с ней. Таким путем формируются колонии губок, где зачастую вообще невозможно провести границы между слагающими их «индивидами». Такие колонии могут возникать и прямо противоположным способом — именно за счет срастания «индивидов», оказавшихся в силу тех или иных обстоятельств в тесном соседстве друг с другом.

Рис. 1.7. Бесполое размножение губки путем почкования.

Организмы унитарные и модулярные

Все то, что мы знаем сейчас о строении губок, позволяет по-новому взглянуть на ту самую дилемму «индивидуальное — коллективное», которая не раз ставила в тупик крупнейших мыслителей и натуралистов прошлого. Вспомним хотя бы недоумение Дарвина по поводу того, что же такое «особь» в мире низших организмов, равно как и замечание Энгельса, отметившего, что новые открытия в биологии сделали понятие «индивид» совершенно неопределенным. Сейчас, более чем столетие спустя, все выглядит и проще, и сложнее. Выяснилось, что природа отказывается подчиняться логике простых противопоставлений по принципу «черное или белое». Уверенность каждого из нас в том, что в принципе возможен лишь один-единственный вариант индивидуальности — именно индивидуальность организма как целого, покоится на повседневной практике нашего существования в мире так называемых унитарных организмов. К числу последних относимся мы сами и большинство животных, с которыми человеку постоянно приходится иметь дело. Собака, кошка, голубь, окунь — все это унитарные организмы, автономные в своем существовании и в то же время способные в силу своих потребностей или под давлением обстоятельств объединяться в группы (коллективы) с себе подобными либо с особями других видов.

Не будем, однако, забывать, что каждому из нас постоянно приходится иметь дело и с организмами совершенно иного рода, которые в отличие от «унитарных» названы «модулярными» по той причине, что каждый из них состоит как бы из нескольких или из многих однотипных частей, из повторяющихся «модулей». Наиболее наглядный пример — столь любимая всеми нами клубника. Простой вопрос: «Сколько экземпляров клубники растет вон на той грядке?» — без сомнения, поставит в тупик опытного садовода. Для последнего не секрет, что почти каждый куст соединен побегами (усами) с несколькими другими, из которых один является как бы материнским, а все прочие — дочерними, производными от него. Так что для ответа на поставленный вопрос недостаточно просто сосчитать количество кустиков. Следует по меньшей мере знать число преемственных «групп», каждая из которых объединена в одно целое стелющимися по земле побегами и, таким образом, вопреки кажущейся очевидности представляет собой вовсе не группу, а некий единый организм.

По мнению английского биолога М. Бигона и его соавторов, бытующее представление, будто весь мир живых существ олицетворяется унитарными организмами наподобие людей или комаров, оказывается совершенно ошибочным. В действительности, продолжают ученые, «на обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы». Многим удивительным существам такого рода будут посвящены главы 2–5 этой книги, а пока что давайте вернемся к нашим губкам, которых, как читатель, вероятно, уже догадался, также можно с теми или иными оговорками рассматриваться в качестве модулярных организмов.

То, что мы успели узнать о строении губок, позволяет говорить в отношении этих существ, по меньшей мере, о трех разных «уровнях индивидуальности». Это, во-первых, индивидуальность клеток (таких, например, как частично суверенные, подвижные клетки-амебоциты); во-вторых, индивидуальность особи, полностью сохраняющаяся до тех пор, пока эта особь не начала расти за пределы своего тела и не стала частью колонии; и наконец, индивидуальность колонии, еще не сросшейся с другими подобными ей колониями-соседями.

В каком же отношении друг с другом находятся индивидуальность клетки и индивидуальность особи у губки, которая знаменует своим существованием некий переходный этап между «добровольным» содружеством суверенных клеток, с одной стороны, и жестко интегрированным многоклеточным организмом, с другой? Вот что писал по этому поводу крупнейший русский зоолог В. Н. Беклемишев: «…тело наиболее примитивного многоклеточного (например, губки) представляет в какой-то мере интегрированную и индивидуализированную систему, органический индивид высшего порядка, подчиняющий себе жизнедеятельность входящих в него клеток, ограничивающий их самостоятельность. И чем выше организация многоклеточного, чем выше степень его интеграции, тем сильнее выражена его собственная индивидуальность, тем более подчиняет он себе отдельные клетки, тем больше стирается индивидуальность этих последних».

Эти слова В. Н. Беклемишева касаются, на первый взгляд, лишь некой особой, весьма своеобразной категории живых существ, раскрывая конкретную взаимозависимость между потенциями отдельной клетки и судьбой их целостного ансамбля. Однако в действительности в приведенной цитате высказан один из самых важных принципов устройства любой сложной системы, построенной на взаимодействиях между достаточно активными, в той или иной степени автономными составляющими. По существу, сказанное в равной степени относится и к способам функционального устройства всех без исключения «низших» организмов, среди которых численно преобладают организмы модулярные; и к необычайно многообразным способам социальной организации в коллективах «высших» животных, организмы которых построены по унитарному типу; и наконец, тот же принцип легко обнаружить при анализе событий, происходящих в человеческих коллективах, начиная с элементарных группировок людей (таких, например, как семья либо кочевое племя охотников-собирателей) и кончая развитыми социальными институтами современного индустриального общества (армия, министерство, научное сообщество и т. д.). Прав ли автор, проводя столь широкие обобщения, покажут читателю последующие главы этой книги.

2. У истоков биосоциальности: «коллективный индивид» в мире одноклеточных

Организм всегда в большей части своей построен из других, подчиненных организмов, всякое живое существо состоит из других живых существ, все живое — всегда коллективно.

В. Н. Беклемишев. Методология систематики

Клетки-коллективисты и клетки-одиночки

Клетка — элементарная частица жизни

Митохондрии и хлоропласты тоже индивиды?

Гаплонт и диплонт — что это?

Первые обитатели Земли

Суверенный индивид или сборище многих особей?

Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе

Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок

Суперорганизмы-хищники

Резюме первые шаги на пути к многоклеточности

Колонии одноклеточных организмов

Совершеннейшая машина человеческого тела, в равной степени воплощаемая в физическом совершенстве спортсмена-олимпийца и в интеллектуальной гармонии поэта или мыслителя, построена на высоко координированной деятельности поистине астрономического числа «кирпичиков»-клеток. Их количество в организме человека ориентировочно оценивают величиной 1014 (сто триллионов), из которых от 10 до 100 миллиардов формируют сеть диспетчерского управления, именуемого нервной системой. Одна только сетчатка глаза состоит из 130 миллионов светочувствительных клеток, сообщающихся с мозгом посредством 1–1,5 миллиона нервных волокон. Если мы обратимся от человека и близких ему по архитектонике крупных млекопитающих к самым мелким из многоклеточных животных, эти цифры не будут столь внушительными, хотя и здесь число клеток организма достаточно велико. Например, у крошечных водных беспозвоночных — коловраток, размеры которых колеблются от 0,04 до 2 мм, тело состоит как минимум из тысячи тесно взаимосвязанных и взаимозависимых клеток.

Клетки-коллективисты и клетки-одиночки

В основе тесной кооперации клеток, входящих в состав многоклеточного организма, лежат по меньшей мере две важнейшие причины. Во-первых, каждая отдельно взятая клетка, будучи сама по себе на редкость умелым и исполнительным работником, оказывается специалистом лишь в сравнительно ограниченной сфере деятельности. Во-вторых, даже те конкретные задачи, которые стоят перед клеткой некой определенной конструкции, не могут быть в полном объеме решены ею без помощи целой армии ее коллег по специальности. Как следствие, множество однотипных клеток оказываются объединенными в высоко работоспособную коалицию, именуемую тканью. А взаимоотношения разных тканей базируются на принципе строгого разделения обязанностей между ними, а также между органами, построенными из тканей разного назначения.

К примеру, одна из главных обязанностей подвижных клеток-эритроцитов состоит в том, чтобы непрерывно поставлять кислород всем прочим клеткам тела, к которым эти красные кровяные тельца подходят по тончайшим кровеносным сосудам — капиллярам. Сколько же эритроцитов должно ежесекундно быть занято доставкой кислорода всем клеткам тела взрослого человека, если лишь на один квадратный сантиметр сечения наших мышц приходится около 250 тысяч капилляров? Нетрудно догадаться, что в работу по переносу кислорода вовлечено поистине гигантское количество эритроцитов. Только в одном миллилитре крови их насчитывается около 4,5 миллиона, и десятки миллиардов взвешены в тех ее 5–6 литрах, что безостановочно циркулируют в артериях и венах каждого из нас. Мириады эритроцитов, пребывающих в неустанном направленном движении внутри системы кровеносных сосудов, вкупе с жидкой плазмой, в которую они погружены, и с популяциями разнообразных «белых кровяных телец» формируют своеобразную подвижную ткань многоклеточного организма.

В отличие от эритроцитов с их относительно узким спектром обязанностей клетки печени, например, выполняют великое множество самых разнообразных функций. Часть из них — в обеспечении жизнеспособности и благополучия самой клетки-труженницы, другие направлены на благо клеток, слагающих прочие ткани организма. Важнейшая «социальная» роль клеток печеночной ткани состоит в том, чтобы все без исключения клетки организма в каждый данный момент располагали именно таким запасом «горючего», которое необходимо и достаточно для постоянно идущих внутри клетки процессов выработки и запасания энергии. Горючее, о котором идет речь, — это молекулы глюкозы. Их-то и вырабатывают клетки печени из постоянно присутствующих здесь запасов питательных веществ (главным образом углеводов, среди которых важнейшим является гликоген, а также белков и жиров). Через стенки капилляров молекулы глюкозы в строго дозированном количестве пересылаются клетками печени в плазму крови, которая доставляет глюкозу всем прочим клеткам организма. Поступая в распоряжение клетки-потребителя, молекулы глюкозы сложным образом взаимодействуют с кислородом, поставляемым сюда эритроцитами, давая на выходе многочисленных биохимических реакций животворную энергию. При избытке в крови молекул глюкозы клетки печени возвращают их под свой контроль, временно превращая в резервные запасы гликогена.

Приведенные здесь примеры высоко согласованной деятельности однотипных и разнотипных клеток наводят на мысль, что клетка многоклеточного организма немыслима вне его. Сама идея о возможности существования полностью автономного и самодостаточного нейрона столь же нелепа, как, скажем, зрелище изощренных команд дирижера, подаваемых несуществующему оркестру. Вся та сложнейшая работа, которая выполняется индивидуальной клеткой, находится под строгим контролем всевозможных инструкций, поступающих к ней как непосредственно от клеток-соседей, так и из удаленных участков организма — через всевозможные системы диспетчерского управления.

И все же трудно полностью перечеркнуть идеи родоначальников клеточной теории, провозгласивших, что в составе многоклеточного целого клетка выступает как «элементарный организм», обладающий определенной степенью индивидуальности. Очевидно, в наибольшей степени эти суждения применимы к физически автономным клеткам — таким, например, как всевозможные клетки крови (эритроциты, лимфоциты и др.), полезная деятельность которых возможна именно благодаря их способности свободно перемещаться внутри организма. Той же способностью, как мы помним, обладают у животных и клетки формирующегося зародыша, когда они движутся в «нужном» направлении, разыскивая своих будущих партнеров и объединяясь с ними в зачаточные ткани. Кстати, похожую ситуацию можно воспроизвести в опыте, если поместить в искусственную питательную среду смесь клеток почек и печени мыши. Расположенные первоначально в полном беспорядке друг относительно Друга клетки той и другой ткани вскоре начнут перемещаться и в конце концов сформируют компактные группы, состоящие только из клеток печени либо из клеток почки. А что произойдет с клеткой какой-либо компактной ткани (например, кожного эпителия) взрослого животного, если извлечь ее из естественного окружения и поместить в пробирку с питательной средой подходящего состава? Оказывается, такая клетка будет благополучно существовать, расти и в конце концов разделится на две дочерние. Таким образом, мы видим, что клетка многоклеточного организма, будучи изолирована от себе подобных, в какой-то степени уподобляется существам одноклеточным, познакомиться с миром которых нам предстоит в этой и последующей главах.

Но прежде чем вплотную заняться одноклеточными, стоит упомянуть еще об одной любопытной параллели между ними и клетками многоклеточного животного. Правда, речь здесь пойдет о ситуации аномальной, возникающей у многоклеточного индивида при его заболевании раком. Наблюдения ученых за поведением нормальных и раковых клеток в искусственных питательных средах показали, что вторые в отличие от первых становятся социально неуправляемыми. Это значит, что раковые клетки перестают реагировать на жизненно важные сигналы, поступающие от клеток-партнеров, и начинают вести себя как антисоциальные индивиды-одиночки. Вот как описывают происходящее Р. Зюсс и его соавторы в книге «Рак: эксперименты и гипотезы». Клетки, выращиваемые в колбе или на чашке Петри, активно перемещаются по стеклянному дну сосуда. Если одна здоровая «странствующая» клетка встречает другую, между ними, как правило, возникает контакт, после чего встречное продвижение клеток приостанавливается. Такие контакты приводят также к существенным изменениям в обмене веществ клеток, что резко замедляет их размножение путем деления. Это явление, именуемое контактным торможением, служит эффективной защитой против перенаселения: когда дотоле делившиеся клетки покрывают, наконец, дно сосуда сплошным слоем, так что каждая находится в окружении других клеток, дальнейшее деление хотя бы одной из них становится невозможным.

Совершенно иначе ведут себя в сходной ситуации опухолевые клетки. Они минуют, не замедляя движения, встречные клетки, как если бы те были некими неживыми объектами. Кроме того, раковые клетки не перестают делиться, даже оказавшись в составе плотного скопления. Создается ощущение, что эти клетки попросту «не узнают» друг друга, так что ничто не может противостоять опасностям перенаселения. Сходным образом ведут себя клетки с нарушенным контактным торможением в организме больного животного. Они перестают подчиняться инструкциям, поступающим от соседей, и беспрепятственно размножаются, образуя быстро растущую злокачественную опухоль со всеми вытекающими отсюда катастрофическими последствиями.

Итак, раковые клетки отказываются подчиняться правилам жизни «клеточного государства». Это наводит ученых на мысль, что рак — это в каком-то смысле возвращение клеток к способам существования одноклеточных организмов. Оказалось, что по типу обмена веществ опухолевые клетки в наибольшей степени напоминают бактерий, освоивших Землю еще в те незапамятные времена, когда ее атмосфера была лишена кислорода. И до сих пор у бактерий энергия, необходимая для существования клетки, вырабатывается без участия кислорода, в ходе процесса, именуемого гликолизом. В здоровой клетке многоклеточного организма гликолиз служит лишь начальной стадией в процессе выработки энергии, а основной энергетический выход обязан последующей сложнейшей цепи биохимических реакций с участием кислорода. У раковых клеток эти реакции в значительной степени нарушены, и выработка энергии идет малоэффективным способом, путем гликолиза, то есть примерно так, как это происходит в бактериальной клетке.

Клетка — элементарная частица жизни

Эти беглые замечания о способах выработки энергии в клетках многоклеточного организма и в бактериальных клетках акцентируют весьма существенные различия в важнейших аспектах их жизнедеятельности. Несходны эти два класса клеток и во многих других отношениях, о чем речь пойдет в дальнейшем. Но, с другой стороны, и те и другие построены по единой принципиальной схеме, которая и характеризует любую клетку как элементарную структурную и функциональную единицу живого вещества.

Называя клетку элементарной единицей живого, мы подразумеваем при этом, что она обладает способностью успешно выполнять все те функции, которые являются фундаментальными свойствами живой материи в ее отличии от материи косной. Среди многих таких свойств стоит перечислить для начала лишь несколько наиболее принципиальных и универсальных. Это прежде всего способность живого тела к увеличению своей массы за счет потребления и переработки энергии и материалов, получаемых телом извне. Названное свойство, которое есть не что иное, как способность к росту, предполагает существование, по крайней мере, двух других. Я имею в виду, во-первых, умение эффективно усваивать материалы для постройки своего тела из внешней среды и, во-вторых, способность вырабатывать энергию, необходимую для самого процесса строительства, равно как и для поддержания возведенных структур в рабочем состоянии. Наконец, живые тела способны тем или иным способом воспроизводить себе подобных. Следовательно, должен существовать механизм, позволяющий передать потомкам все те конструктивные особенности, которые дают возможность оптимальным образом осуществлять обмен веществ, переработку энергии и рост живой массы.

Итак, всякая клетка является, во-первых, в высшей степени совершенным преобразователем вещества и энергии и, во-вторых, хранителем наследственной информации, воспроизводимой из поколения в поколение. Соответственно в любой клетке существуют структуры, управляющие процессами обмена веществ, и те, что ответственны за хранение и воспроизведение наследственной информации. К числу первых относится основное вещество клетки — цитоплазма, заключенная в эластичную оболочку, и великое множество включенных в цитоплазму миниатюрных агрегатов нескольких разных конструкций и разного назначения. Если уподобить клетку современному, высокоэффективному технологическому комплексу, как это нередко делают в последнее время, то часть из упомянутых агрегатов будет уместно сравнить с мощными силовыми установками, а другие — с быстро действующими сборочными конвейерами. Впрочем, по аналогии между этими миниатюрными внутриклеточными структурами и органами многоклеточных за первыми издавна закрепилось название органелл.

Носители генетической информации — это гигантские линейные молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновых кислот), в которых определенным образом закодированы все структурные особенности данного вида микроорганизмов, растений или животных. Чтобы представить себе, насколько велика эта молекула, достаточно сказать, что у бактерий ее длина в 700–1000 раз превышает длину самой клетки. Молекулу ДНК называют двухцепочечной. Она отчасти подобна длинной застежке-молнии. Когда клетка готовится к делению, половинки ДНК начинают отходить друг от друга (как при медленном расстегивании молнии), и вдоль каждой из них сразу же выстраивается новая половинка, точно воспроизводящая утраченную. В результате из одной двухцепочечной молекулы ДНК образуется две практически идентичные друг другу (рис. 2.1). В момент деления материнской клетки надвое каждая из дочерних клеток получает свою двухцепочечную ДНК. Именно за счет этого в самой грубой схеме происходит передача генетической информации в череде клеточных поколений.

Рис. 2.1. Схема удвоения (репликации) двойной спирали молекулы ДНК. На этой до предела упрощенной схеме не отражено то фундаментальное обстоятельство, что новые двойные цепочки абсолютно идентичны друг другу.

Такова в самых общих чертах идеализированная конструктивная схема «клетки вообще». Теперь, пользуясь этим грубым наброском, нам предстоит провести различие между двумя существенно различными категориями клеток. К одной такой категории относятся клетки, у которых вся генетическая информация записана в одной-единственной молекуле ДНК. Эта молекула замкнута в кольцо и лежит непосредственно в цитоплазме, а не в ядре, присутствующем лишь в клетках второй из двух упомянутых категорий, к которым мы обратимся позже. Из-за отсутствия ядра (по латыни карион) клетки этой первой категории были названы доядерными, или прокариотическими. Сами же организмы (в большинстве своем одноклеточные), существующие в форме таких клеток, мы будем в дальнейшем называть прокариотами. Помимо особенностей строения генетического аппарата (отсутствие ядра, единственная кольцевая молекула ДНК), прокариотические клетки характеризуются весьма скромным набором органелл. В цитоплазме такой клетки присутствуют в большом количестве органеллы лишь одного типа. Это так называемые рибосомы — крошечные сборочные конвейеры, на которых по инструкциям, поступающим от ДНК, синтезируются белки, специфичные для данного вида микроорганизмов. За счет создаваемых здесь строительных блоков происходит рост клетки, а при ее последовательных делениях — увеличение числа индивидов и рост популяции соответствующего микроорганизма. К числу прокариот относятся около 2,5 тысячи существующих ныне видов бактерий и примерно 200 видов цианобактерий (раньше последних называли синезелеными водорослями).

Все прочие населяющие Землю организмы построены из клеток более сложного строения, именуемых эукариотическими (от греческих слов карион — ядро и эу — полностью, истинно). Это название подчеркивает, что клетки организмов-эукариот снабжены ядром, под оболочкой которого и помещаются теперь носители генетической информации. Как и у прокариот, это длинные двухцепочечные молекулы ДНК, но в эукариотической клетке каждая такая молекула упакована в комплексе с молекулами белков в своеобразную нитевидную структуру — хромосому. Все клетки данного вида организмов (скажем, клена, мыши или человека) содержат строго постоянное число хромосом определенной величины и строения.

Внутреннее строение эукариотической клетки отличается поистине фантастической сложностью (рис 2.2). Ежесекундно в клетке происходят тысячи разнообразных биохимических реакций, и строгая упорядоченность столь изощренной деятельности поддерживается трехмерной системой мембран, подразделяющих клетку на отсеки и одновременно служащих обмену информацией между разными ее рабочими структурами. Наряду с тысячами рибосом, занятых, как мы помним, синтезом белковых строительных блоков клетки, в ней присутствуют другие разнообразные органеллы. Среди них необходимо назвать митохондрии, которые выполняют роль уже упоминавшихся «силовых установок» клетки. Именно здесь поступающие в клетку молекулы глюкозы — основное органическое топливо — в многоступенчатой цепи химических реакций «сжигаются» с кислородом с выделением большого количества энергии. Часть ее используется на сиюминутные нужды, а другая запасается в митохондриях впрок в виде связанной химической энергии. Этот сложнейший процесс «клеточного дыхания», в котором внутри клетки задействованы сотни, а иногда и тысячи митохондрий, дает несравненно больший выход энергии, нежели соответствующий ему по назначению гликолиз в клетках прокариот.

Рис. 2.2. Фрагмент животной клетки под электронным микроскопом. Черные точки — рибосомы, прикрепленные к стенкам разветвленного, полого внутри лабиринта цистерн и трубочек (так называемого эндоплазматического ретикулума), пронизывающего всю цитоплазму и играющего роль коммуникативной системы клетки. Крупные тельца — митохондрии, вырабатывающие энергию. 1 мкм (микрометр) равен 0,001 мм.

Еще один важнейший класс органелл — хлоропласты — присутствует не во всех эукариотических клетках, а лишь в тех, из которых построены тела (одноклеточные либо многоклеточные) так называемых автотрофных организмов. Сама этимология слова автотрофный (авто — сам, трофика — питание) подсказывает нам, что такие организмы сами создают основные продукты питания, служащие материалом для построения и роста тела. Среди эукариот к числу автотрофов относятся прежде всего водоросли и высшие растения, а также некоторые другие организмы, о которых речь пойдет ниже. Все они синтезируют в хлоропластах под действием энергии солнечного света молекулы углеводов, употребляя в качестве исходных материалов углекислый газ и воду. Синтезированные таким образом органические вещества запасаются в виде крахмала, который затем используется организмом в самых разных целях: для построения собственного тела, для клеточного дыхания (с использованием молекул глюкозы, получаемых при расщеплении крахмала) и т. д. В фотосинтетической деятельности кооперируются мириады хлоропластов. В одной только клетке зеленого листа их содержится до полусотни, так что в 1 мм клеточной ткани местами насчитывается до полумиллиона хлоропластов.

Митохондрии и хлоропласты тоже индивиды?

После изобретения и постепенного усовершенствования в 30–60-х годах XIX века электронного микроскопа ученые смогли увидеть в клетке совершенно неожиданные вещи, В частности, выяснилось, что оба типа органелл, о которых только что шла речь, именно митохондрии и хлоропласты, располагают собственным генетическим аппаратом. Иными словами, в каждой из этих органелл имеется молекула ДНК. При этом она замкнута в кольцо, то есть имеет точно такое же строение, как и ДНК бактерий-прокариот.

Более того, в каждой из органелл обоих типов присутствуют многочисленные рибосомы — те самые сборочные конвейеры, на которых как в прокариотической, так и в эукариотической клетке происходит синтез белков, необходимых самой клетке и всему организму в тот или иной период времени.

Митохондрии пребывают внутри клетки в постоянном движении. Их округлые либо палочковидные тельца длиной порядка полумикрона (что составляет около одной двухтысячной доли миллиметра) поворачиваются в разных направлениях, изгибаются и перемещаются из одной части клетки в другую. Митохондрии образуют временные или постоянные скопления в тех ее участках, где в данный момент требуется максимальное количество энергии. Хлоропласты также мигрируют в цитоплазме, возможно увлекаемые ее собственным движением внутри клеточной оболочки.

Наконец, и митохондрии, и хлоропласты размножаются делением надвое — точно так же, как это делают бактериальные прокариотические клетки. Как и у этих последних, делению интересующих нас органелл предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК. Любопытно, что деление хлоропластов происходит обычно незадолго до начала клеточного деления, так что обе дочерние клетки, возникшие из материнской, получают примерно равное количество хлоропластов.

Присутствие и в митохондриях, и в хлоропластах собственного генетического аппарата и устройств-рибосом для синтеза белков, идущих на внутренние нужды, а также многие черты размножения и поведения этих органелл заставили ученых предположить, что и митохондрии, и хлоропласты ведут свое происхождение от бактерий-прокариот. Предполагается, что бактериальные предки нынешних органелл некогда нашли себе убежище в более крупных клетках организмов-эукариот. Автотрофные бактерии, оказавшись на первых порах в роли внутриклеточных приживальщиков, в дальнейшем вошли в отношения сотрудничества с приютившими их хозяевами, поставив на службу им все свои полезные свойства (например, способность к фотосинтезу).

В таком сценарии нет ничего фантастичного, поскольку и в наши дни существует немало содружеств подобного типа. Считается, что оба члена союза получают при кооперации определенную выгоду, что позволяет рассматривать явление как разновидность симбиоза. Чаще всего в эукариотических клетках многоклеточных организмов проживают в большом количестве одноклеточные фотосинтезирующие эукариоты. Чаще всего это микроскопические одноклеточные водоросли. Впрочем, недавно ученые обнаружили в клетках своеобразных морских животных асцидий неизвестных ранее фотосинтезирующих прокариот. Эти бактерии были описаны под названием Prochloron, в котором содержится намек на то, что именно эти существа могли быть дальними предшественниками хлоропластов.

Хотя митохондрии и хлоропласты не способны в настоящее время к самостоятельному существованию вне эукариотической клетки, они иллюстрируют своим присутствием еще одну, пожалуй, теперь уже самую низшую ступень в иерархии индивидуальностей биологических тел, вложенных друг в друга наподобие фигурок игрушечной матрешки.

Гаплонт и диплонт — что это?

Читатель помнит, что в цитоплазме прокариотической клетки большую часть времени присутствует только одна молекула ДНК. Лишь незадолго до того, как клетке следует разделиться пополам, эта молекула воссоздает свою копию. Молекулы-близнецы быстро увеличивают разделяющую их дистанцию и очень скоро оказываются в двух разных (дочерних) клетках. Структуры, кодирующие свойства организма и именуемые для краткости «генами», расположены в молекуле ДНК линейно, наподобие бусинок ожерелья. Из этого следует, что каждая прокариотическая клетка несет в себе один-единственный набор генов. Такие клетки, равно как и состоящие из них организмы, называются гаплоидными.

У эукариот генетический аппарат клетки представлен несколькими (подчас весьма многочисленными) хромосомами, число которых остается стандартным в клетках всех индивидов каждого данного вида живых существ. Впрочем, сказанное нуждается в одной важной оговорке: правильнее говорить не об одном таком числе, а о двух. Например, все клетки нашего тела содержат по 46 хромосом, а точнее 23 их пары. Не вдаваясь в излишние тонкости, можно сказать, что хромосомы в каждой из 22 пар идентичны друг другу и несут собственную генетическую информацию, отличную от той, что закодирована в хромосомах других пар. Хромосомы 23-й пары — это половые хромосомы. В клетках тела женщины они одинаковы — это две так называемые Х-хромосомы. В клетках тела мужчины одна из половых хромосом представлена такой же Х-хромосомой, а вторая — У-хромосомой. Поскольку, таким образом, каждая хромосома в клетках тела имеет своего дублера, клетка содержит двойной или диплоидный набор генов. Организм, состоящий из таких клеток, можно назвать диплонтом.

При образовании в организме диплонта половых клеток каждая из них получает только по одной хромосоме из каждой пары. Как видно, половые клетки человека содержат по 23 хромосомы и являются наподобие клеток прокариот гаплоидными, находящимися в состоянии гаплонтов. Половые клетки называются гаметами. Все гаметы женщины (яйцеклетки) одинаковы и несут в себе в качестве одной из 23 хромосом половую Х-хромосому. Среди мужских гамет (спермиев) примерно в равном числе присутствуют клетки с Х-хромосомой и с У-хромосомой.

Когда в момент оплодотворения спермий и яйцеклетка сливаются, образуется первая клетка будущего нового организма. Ее называют зиготой. В зиготе вновь восстанавливается диплоидный набор хромосом. Если спермий, внедряющийся в яйцеклетку, несет в себе Х-хромосому, комбинация половых хромосом в зиготе будет XX, то из зиготы в дальнейшем разовьется индивид женского пола. При слиянии с яйцеклеткой спермия с У-хромосомой возникнет комбинация ХУ, и такая зигота даст начало мужской особи.

Следовательно, у человека, как и у большинства прочих высших организмов (растений и животных), индивид на протяжении всей своей жизни существует в форме диплонта, и лишь гаметы оказываются гаплонтами. Однако у многих других эукариот, как мы увидим в дальнейшем, чередование стадий диплонта и гаплонта в жизненном цикле может выглядеть совершенно по-иному. Так, у целого ряда одноклеточных эукариот одно поколение клеток-индивидов представлено исключительно диплонтами, следующее — гаплонтами, затем — снова диплонтами и т. д.

Любопытно, что у многих таких одноклеточных гамета оказывается, по существу, столь же автономным и суверенным индивидом, как и породившая ее диплоидная особь. Более подробно о таких парадоксальных ситуациях я расскажу в одной из последующих глав. Что касается гамет высших многоклеточных, и человека в частности, то эти гаплоидные клетки также обладают высокой степенью индивидуальности. В этом отношении наиболее замечательны спермий, способные самопроизвольно перемещаться и активно разыскивать яйцеклетки.

Первые обитатели Земли

Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы — прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 часами утра. Но лишь спустя 14 часов (то есть около 8 часов вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Воображаемый циферблат биологической эволюции. На этой схеме 1 ч охватывает период длительностью 187,5 млн лет, 1 мин равна 3,125 млн лет, 1 с — 52 тыс. лет. Крупными цифрами показаны миллиарды лет, прошедшие с момента возникновения Земли.

Переводя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 миллиарда лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 миллиардов лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 миллиарда лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи — первые эукариотические организмы. Они были скорее всего существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразны. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом уже готовые органические вещества, накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Так или иначе период безраздельного господства двух царств одноклеточных — прокариот и эукариот-протистов — охватывает по меньшей мере еще 800 миллионов лет истории Земли, считая с момента появления организмов, принадлежащих ко второму из названных царств.

Почти за 3 миллиарда лет своей активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик юной планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом (выделяемым аутотрофами в процессе фотосинтеза) и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили, в сущности, условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растения и животные.

Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, а каждой частице фунта поистине необъятно. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна, например при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 °C, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитают до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериальных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот.

Этот незримый мир микроскопических организмов, существующих как бы в ином, неведомом нам измерении, отличается необычайной пестротой своего состава. Помимо прокариот (бактерий и цианобактерий), насчитывающих около 2,5–3 тысяч видов, сюда входят несколько обширных групп одноклеточных эукариот, эволюционные пути которых далеко разошлись, по-видимому, еще на заре их существования, то есть около 1,5 миллиарда лет тому назад.

Поскольку нам в дальнейшем придется не раз обращаться к существам, о которых здесь идет речь, стоит сказать несколько слов об их классификации и об основных биологических особенностях.

Микроскопические одноклеточные «водоросли» (зеленые и золотистые) — это автотрофы, синтезирующие строительные блоки своего одноклеточного тела из углекислоты и воды с использованием энергии солнечного света. Сюда относятся по разным подсчетам от 5600 до 9500 видов. Подавляющее большинство из них — истинно одноклеточные организмы, и лишь у немногих видов тело индивида представляет собой гигантскую ветвящуюся многоядерную «клетку».

«Одноклеточные грибы» — гетеротрофы-сапрофиты (или иначе сапробионты), всасывающие продукты распада органических веществ, из которых были построены тела отмирающих организмов. Четыре разных отдела таких организмов насчитывают в общей сложности 1740 видов. Тела этих организмов часто представляют собой гигантские, ветвящиеся многоядерные клетки либо аморфные амебоидные образования со множеством ядер, способные к активному передвижению. Существа этого последнего типа называются плазмодиями.

Простейшие — чрезвычайно пестрая по своему составу группа. Среди простейших есть и автотрофно питающиеся организмы, и паразиты с сапрофитным типом питания, и гетеротрофы-хищники, пожирающие тела живых бактерий, одноклеточных водорослей и прочих микроорганизмов. Известно свыше 25 тысяч видов простейших, среди которых стоит упомянуть хорошо известную всем понаслышке амебу, а также разнообразных инфузорий (рис. 2.4). Хотя большинство инфузорий формально можно считать одноклеточными животными, в действительности они перешли на гораздо более высокую ступень организации по сравнению, скажем, с одноклеточными водорослями. Помимо органелл, свойственных всем эукариотическим клеткам (таких, как рибосомы и митохондрии), инфузория-индивид располагает некоторыми структурами, напоминающими органы многоклеточного существа, такими, в частности, как «глотка», пищеварительная вакуоль (отдаленный аналог желудка), структурами, напоминающими мышечную систему (рис. 2.5) и т. д. Все инфузории характеризуются усложненным генетическим аппаратом. Для многих видов характерны многоядерные «одноклеточные» тела, именуемые в отличие от стандартной эукариотической клетки сомателлами.

Рис. 2.4. Стадии деления амебы (вверху) и инфузория-стилонихия (внизу; на просвет видны округлое ядро и два палочковидных). В отличие от амеб инфузории имеют устойчивую форму тела и подобие двусторонней симметрии.

Рис. 2.5. Сложнейшая сеть плотных сократимых волокон (фибрилл) в одноклеточном теле (сомателле) инфузории-триходины. Эта сеть играет роль скелетной и мышечной систем., позволяя организму сохранять либо произвольно изменять форму тела, а также управляет движением ресничек, при помощи которых инфузория перемещается в воде.

Надо сказать, что названия «водоросли» и «грибы» в применении к представителям первой и второй из обозначенных групп не вполне точны. Существует точка зрения, что в действительности одноклеточные, относимые к этим двум отделам, не состоят в близком родстве с истинными многоклеточными водорослями и грибами. Кроме того, строгое разграничение между одноклеточными «водорослями», «грибами» и «простейшими» далеко не всегда легко провести. Существуют, например, такие организмы, которых ботаники считают водорослями, а зоологи — простейшими. Другие микроорганизмы можно с равными основаниями рассматривать и в качестве простейших-амеб, и в качестве примитивных грибов. Именно поэтому все три эти группы эукариот ученые предлагают объединить в единое царство протистов (или протоктистов), противопоставив их, с одной стороны, царству бактерий-прокариот, а с другой — царствам высших растений, животных и настоящих грибов.

Так что же представляет собой этот скрытый от наших глаз микромир первичных форм жизни, в котором даже кажущееся столь очевидным противопоставление между растениями и животными оказывается зыбким и сомнительным? Обычно слово «микроорганизм» вызывает в сознании представление о некоем примитивнейшем создании, которое и организмом то назвать как-то неловко. Отсюда и привычное противопоставление «одноклеточных», как чего-то в высшей степени несовершенного, «многоклеточным», олицетворяющим собой высшие, прогрессивные формы жизни. Хотя суждение это во многом справедливо, но есть в нем и бесспорно ложные посылки.

Прежде всего, как можно видеть на примере инфузорий, среди организмов, именуемых «одноклеточными», немало высокоорганизованных существ, предстающих перед нами как истинное чудо инженерных возможностей природы. О них еще не раз пойдет речь впереди. С другой стороны, «многоклеточность», как таковая, еще не является сама по себе свидетельством высокой и совершенной организации. Как уже было сказано ранее, основной конструктивный принцип строения высших многоклеточных (в строгом смысле этого слова) есть объединение од некачественных клеток в функциональные ансамбли — ткани. Разнокачественные ткани делят между собой разные обязанности, то есть они взаимодополнительны и лишь в содружестве друг с другом способны обеспечить существование организма как целого. Поэтому тот тип организации, который мы можем назвать «истинной многоклеточностью», было бы точнее обозначить как «разнотканевость».

Если же понимать слово «многоклеточный» буквально — как нечто, составленное из многих, пусть даже совершенно однотипных клеток, то «многоклеточные организмы» более чем обычны в мире «одноклеточных». Это не игра слов, а нечто вполне реальное, хотя и нарушающее своей кажущейся алогичностью наши устоявшиеся представления о картине мира. И все же приходится согласиться с парадоксальным утверждением известной американской исследовательницы Линн Маргелис, утверждающей, что «колониальная и многоклеточная (курсив мой. — Е. П.) организация возникла во многих группах организмов, включая бактерии». Обсуждая строение некоторых микроорганизмов, относящихся уже к эукариотам, она пишет далее, что «…ни при каком усилии воображения невозможно счесть все эти организмы одноклеточными».

Суверенный индивид или сборище многих особей?

В приведенной цитате слова «многоклеточный» и «колониальный» использованы таким образом, что не вполне ясно, стоит ли за ними противопоставление этих понятий или же они служат почти что синонимами. Сейчас мы увидим, что дело здесь не в отсутствии строгости изложения у автора цитированных строк, а в объективных трудностях разграничения явления колониальности и «многоклеточности» в мире одноклеточных.

Явление «многоклеточности» у одноклеточных мы уже обсуждали: это собрание однотипных клеток, находящихся в бесспорной физической связи друг с другом, например, посредством тонких ниточек протоплазмы. А что имеют в виду, когда говорят о «колониальности» в мире прокариот и микроскопических эукариот? УВЫ, здесь при употреблении слова «колония» в него сплошь и рядом вкладывают самый различный смысл. Например, для микробиолога «колония» — это попросту скопление микроорганизмов. Такое скопление может состоять из отдельных индивидов-клеток, при отсутствии какой-либо явной их зависимости друг от друга. Впрочем, микробиолог назовет «колонией» также иной тип скопления, объединяющего в себе уже не отдельные суверенные клетки, а некие надклеточные структуры, например, всевозможные цепочки, составленные из примыкающих друг к другу клеток, и прочие образования, в строении которых прослеживается определенный порядок, несомненно чуждый первозданного хаоса.

Именно в применении к подобным «составным» структурам термин «колония» используется натуралистами, занятыми изучением общественного образа жизни у низших организмов. Когда речь идет о «колониальности» в микромире, в эту категорию по необходимости приходится поместить самые разнообразные по своему устройству агрегаты. При всем бросающемся в глаза структурном многообразии таких «колонии» их объединяет то общее, что они так или иначе попадают в обширную пограничную зону, образующую водораздел между существами истинно одноклеточными, с одной стороны, и вступившими на путь многоклеточности, с другой. На одном полюсе этой переходной зоны мы имеем дело с объединением в высшей степени сплоченным и устойчивым, в составе которого элементарные организмы пока еще сохраняют статус автономных клеток-индивидов. На другом полюсе сосредоточены структуры гораздо более интегрированные: слагающие их клетки во многом утратили свой суверенитет, так что подобный коллектив позволительно рассматривать с определенной точки зрения уже в качестве единого «многоклеточного» организма.

Из сказанного ранее читатель мог заключить, что одноклеточные «водоросли», «грибы-протисты» и простейшие избрали собственные стратегии структурных преобразований на пути перехода от истинной одноклеточности к иным, вероятно, более прогрессивным конструктивным принципам. И в самом деле, водоросли и грибы пошли по линии неограниченного роста за пределы первоначально компактной, миниатюрной клетки — в сторону формирования ветвящихся, многоядерных «одноклеточных» либо однотканевых «многоклеточных» неподвижных организмов, отдаленно сходных по типу внешней конструкции с высшими растения. С другой стороны, простейшие в массе своей сохранили исходный тип одиночной компактной клетки, оснастив ее, однако, множеством высокоэффективных механизмов жизнеобеспечения. Вершина этого направления прогрессивной эволюции воплотилась в сомателле инфузорий, которые, внешне оставаясь одноклеточными, в действительности перешли на гораздо более высокий уровень организации.

Любопытно, что при столь широких возможностях выбора оптимального дизайна представители каждой из трех обозначенных групп протистов неоднократно приходили к очень похожим, по сути дела, конструктивным решениям, К числу таких решений относится среди прочих переход к совместному существованию полуавтономных индивидов-клеток в составе сплоченной колонии, этого первичного социального коллектива, где индивидуальность всех его членов словно растворяется — в большей или меньшей степени — в индивидуальности объединяющего их «сверхорганизма». К колониальному образу жизни вполне независимо от микроорганизмов-эукариот (и скорее всего намного раньше их) пришли также «бактерии»-прокариоты, а затем и многие низшие многоклеточные, о которых речь пойдет в последующих главах.

Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе

Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии в микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно. И в самом деле, чего здесь только нет! Соединенные в цепочки звездообразные амебы; амебы иной формы, сидящие в округлых домиках и связанные в ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы; слизистые пластины правильных геометрических очертаний: квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, в центре которых в строгом порядке покоятся изумрудные клетки; стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друга вместе с погруженными в них крошечными живыми тельцами; ажурные шары, медленно движущиеся в толще воды; прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью в строго параллельные ряды. Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы.

Способы образования всех этих, столь непохожих друг на друга объединений клеток во многом сходны, поскольку любая такая колония представляет собой группу потомков одной-единственной клетки. Например, у бактерий-миккококов цитоплазма родительской клетки делится перегородками на множество отсеков неправильной формы. Так возникает с десяток или более дочерних клеток, которые до поры до времени остаются в тесной связи друг с другом, а затем выходят из оболочки родительской клетки и становятся вполне самостоятельными. Здесь перед нами типичный пример временной колонии.

К такому бесполому размножению способны все микроорганизмы — от амебы, которая выглядит как лишенный сколько-нибудь устойчивой формы комок протоплазмы с просвечивающим сквозь нее ядром, до простейших-фораменифер, или корненожек, у которых каждая клетка заключена в твердую известковую раковину, радиально симметричную и причудливо украшенную у многих видов прямыми либо ветвящимися игольчатыми выростами.

Существуют три основных способа бесполого размножения: деление материнской клетки пополам, единовременное ее расщепление сразу на несколько дочерних клеток и почкование, при котором дочерние клетки как бы вырастают из тела материнской. В дальнейшем и сами дочерние клетки делятся тем или иным из названных способов. Если нарождающиеся таким образом клетки не приступают к самостоятельному существованию и остаются в телесной связи, возникает устойчивая агрегация, которую мы и называем колонией.

Слагающие колонию клетки могут быть связаны между собой с разной степенью прочности. Зачастую они, по сути дела, независимы, будучи попросту погруженными в общее слизистое тело, создаваемое выделениями всех членов колонии. Поразительно здесь то, что форма этого слизистого тела, возникающего за счет совместной жизнедеятельности всех клеток, судя по всему, запрограммирована в генах данного вида микроорганизмов. Например, у некоторых прокариот-цианобактерий слизь формирует своеобразные, растущие кверху постаменты, в толще и на верхушках которых сидят не соприкасающиеся друг с другом клетки-строители. У некоторых золотистых водорослей-хризомонад выделяемое клеткой слизеподобное вещество оформляется в правильной формы трубки либо в изящные удлиненные бокалы, которые остаются в связи друг с другом, складываясь в ветвящиеся древовидные структуры. У простейшего-жгутиконосца под названием гониум-нагрудник колония неизменно выглядит как прозрачная восьмиугольная пластина с квадратным отверстием в центре; эта геометрическая фигура есть не что иное, как результат объединенных усилий деятельности 16 клеток, правильным образом ориентированных друг относительно друга внутри слизистого «тела» колонии. Когда видишь все эти миниатюрные конструкции, невольно напрашивается сравнение с сотами пчел, способных в процессе неосознанной совместной деятельности создавать совершеннейшие инженерные сооружения.

Все те агрегации, с которыми мы успели познакомиться — это, по сути дела, «добровольные» объединения полностью равноценных клеток-сестер, которые в принципе могли бы вести самостоятельное существование, но по той или иной причине не пользуются такой возможностью. И в самом деле, если из студенистого шарика, в виде которого оформлена колония жгутиконосца под названием гониум общественный, вычленить любую из четырех заключенных в студень клеток, последняя не погибнет, а спустя некоторое время сможет путем деления дать начало новой колонии. Самодостаточность и потенциальная самостоятельность клеток в такого рода объединениях подтверждается существованием у многих видов микроорганизмов временных колоний, возникающих при делении или почковании материнской и дочерних клеток.

Чаще всего временные колонии имеют форму цепочек. Мы встречаемся с ними на всех этажах существования жизни, в том числе и у ее первопроходцев, бактерий-прокариот. Наибольшего разнообразия колонии-цепочки, состоящие из потенциально автономных клеток, достигают в одной из групп одноклеточных золотистых водорослей — автотрофов-диатомей, клетки которых заключены в твердые оболочки из кремнезема. У многих относящихся сюда видов поверхность панциря клетки имеет характерную скульптуру в виде особых щетинок, шипов, роговидных выростов и т. д. Именно этими выростами своих жестких стенок клетки удерживаются друг за друга, что помогает им увеличивать свою плавучесть и способность парить в верхних слоях воды, в лучах животворного солнца, У других видов диатомовых водорослей клетки соединяются в цепочки посредством студенистых подушечек, тяжей или тонких нитей из такого же слизистого материала.

Временные колонии-цепочки известны не только в мире сравнительно просто организованных клеток-монад. Такого же типа непостоянные агрегаты существуют и у некоторых инфузорий, которых, как уже упоминалось, лишь с известной мерой условности можно считать истинно «одноклеточными» животными. У большинства инфузорий бесполое размножение сводится к поперечному делению материнской особи, причем дочерние «клетки» сразу же расходятся в разные стороны. Однако так называемые безротые инфузории, живущие на положении паразитов в кишечнике кольчатых червей, размножаются почкованием: в задней части материнской особи развивается несколько более мелких дочерних особей, соединенных с породившим их индивидом и друг с другом, так сказать «головой к хвосту» (см. рис. 1.4). Такой тандем некоторое время существует как единое целое, но рано или поздно потомки покидают своего родителя.

Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок

Коль скоро все упомянутые до сих пор образования слагаются из потенциально самодостаточных клеток, мало кто усомнится в том, что речь здесь идет о своеобразных коллективах взаимозависимых индивидов, а не о целостных «многоклеточных» организмах. Отсюда и название «колония», без колебаний присваиваемое такого рода агрегациям.

Впрочем, дело не всегда обстоит столь просто. И чтобы убедиться в этом, давайте познакомимся еще с одной группой живых существ, известных под названием нитчатых водорослей-сцеплянок. Их внешнее, чисто поверхностное сходство с растениями часто порождает соблазн считать эти организмы многоклеточными, поскольку их окрашенные в ярко-зеленый цвет тела (именуемые у водорослей талломами) и в самом деле состоят из большого количества линейно расположенных клеток. Между тем клетки эти зачастую потенциально самостоятельны, или, точнее, самодостаточны, о чем, в частности, свидетельствуют особенности размножения сцеплянок. Их тонкие эластичные нити, достигающие нескольких сантиметров в длину, способны распадаться на отдельные фрагменты и даже на отдельные клетки, каждая из которых дает затем начало новому организму. Непрочность связей между клетками особенно характерна для так называемых гонатозиговых водорослей, нити которых рассыпаются на одноклеточные фрагменты при малейшем прикосновении к ним.

Каждая одиночная клетка этих водорослей в состоянии продолжить свой род двумя различными способами: либо в результате многократного деления, которое есть не что иное, как бесполое размножение, либо после объединения с другой клеткой, то есть половым путем. Таким образом, все клетки внешне единого организма предстают в данном случае одновременно как строительные кирпичики тела и как половые клетки, то есть гаметы. Второй способ возможен постольку, поскольку эти водоросли существуют подобно бактериям-прокариотам в форме гаплонтов. При слиянии двух клеток-гамет образуется единая диплоидная клетка-зигота, дающая впоследствии при многократном поперечном делении начало новому организму.

У гонатозиговых водорослей в половой процесс могут вступать попарно лишь одиночные клетки, порвавшие все связи с другими клетками первоначально единой цепочки-нити. В данном случае высокая степень автономности каждой клетки не вызывает сомнения. А вот у близких родственников гонатозиговых водорослей, например у спирогиры, совершенно аналогичные половые взаимодействия происходят между клетками, остающимися в составе целостных нитей. Например, у водоросли-спирогиры половой процесс протекает следующим образом: две нити располагаются параллельно, притягиваясь вплотную друг к другу, и каждая клетка одной нити сливается со своей соседкой, принадлежащей другой нити (рис. 2.6). Трудно отделаться от мысли, что нить спирогиры есть не более чем союз, хотя и весьма устойчивый, полностью равнозначных и потому самодостаточных гаплоидных клеток. Иными словами, спирогиру без больших натяжек можно было бы назвать «колонией», продвинувшейся, возможно, лишь на один едва заметный шаг от временных клеточных агрегатов типа гонатозиговых сцеплянок в сторону целостного «многоклеточного» организма.

Рис. 2.6. Единовременное множественное деление простейшего Blastodinium privoti (отряд Динофлагеллята).

Вероятно, не будет большой ошибкой уподобить нитчатый таллом спирогиры тем уже известным нам колониям, которые остаются устойчивыми в течение всего времени их роста и существования, а рассыпающуюся нить гонатозиговой водоросли — временным колониям, столь обычным у многих микроорганизмов. И там и тут отдельные клетки связаны друг с другом единственно отношениями пространственной близости, формируя за счет взаимного сцепления некую опорную структуру колонии либо талломного организма. Все прочие фундаментальные процессы жизнедеятельности — именно питание (автотрофное посредством фотосинтеза у сцеплянок), бесполое размножение и взаимодействия с половым партнером — каждая клетка осуществляет самостоятельно и независимо от всех прочих.

Суперорганизмы-хищники

А теперь зададимся вопросом, можно ли представить себе некое собрание одноклеточных, вовлеченных в активную совместную деятельность, такую, например, как коллективная охота и пожирание добытых жертв. Сейчас мы увидим, что подобные объединения клеток существуют. И возможно это постольку, поскольку делящиеся клетки, из которых складываются такого рода общности, остаются не только в физической, но и в физиологической связи друг с другом. Дело в том, что в процессе бесполого размножения этих клеток цитоплазма их не разделяется полностью, так что живое вещество клеток-соседок продолжает сообщаться между собой тончайшими нитями цитоплазмы, так называемыми плазмодесмами. Один из наиболее поразительных примеров таких полуколоний-полуорганизмов — это хищные нитчатые бактерии.

Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами. Все клетки погружены в прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые «оконца» также увеличиваются в размерах, но остаются непроницаемыми. В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая в замкнутой полости свое жидкое содержимое (рис. 2.7). Это странное создание, медленно движущееся в толще прудового ила, было открыто в 1947 году русским микробиологом Б. В. Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра «хищной бактериальной сеткой». Встретив на своем пути какую-либо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер (таково научное название нашего «многоклеточного» мешочка) начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает в полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри. При успешной охоте бактериальная сетка «заглатывает» жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка «тела» которого растягивается настолько, насколько это необходимо в данном случае, обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.

Рис. 2.7. Половой процесс у водоросли-сцеплянки зигонемы. В клетках видны делящиеся ядра. Круглые образования в мостиках, соединяющих отдельные нити, — зиготы.

Б. В. Перфильев так описывает последующие события: «В одном случае внутри Dictyobacter наблюдалась живая серно-пурпурная спирилла в энергичном движении. В течение полутора часов можно было следить за тщетными усилиями спириллы вырваться наружу из полости Dictyobacter, между тем как составляющие основу ее сетевидных стенок бактериальные клетки успели за это время сблизиться почти до исчезновения между ними просветов, образовав как бы <…> аналог желудка». И в самом деле, подобно тому, как пища переваривается в желудке многоклеточного животного, в полости диктиобактера тело жертвы разрушается ферментативными выделениями всех клеток, а освобождающиеся при этом органические вещества всасываются каждой из них через собственную клеточную оболочку. Вслед за этим хищник выбрасывает непереваренные отходы наружу через одно из своих слизистых окошечек, которое мгновенно затягивается вновь, замыкая внутреннюю полость. Любопытно, что, будучи в известном смысле «колонией», состоящей из одной-двух сотен совершенно однотипных клеток, диктиобактер способен размножаться наподобие низших многоклеточных, именно делением на две более или менее равные части.

В илистых отложениях озер Б. В. Перфильеву удалось обнаружить и другие хищные колонии бактерий, резко отличные от только что описанного диктиобактера по конструкции, но чрезвычайно сходные с ним по своим зловещим повадкам. У организма, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать в своих концевых участках замкнутые петли. Эта ловчая петля словно бы «наползает» на микроорганизм-жертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу. Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый пищеварительный кокон. У другого вида хищных бактерий, именуемого тригонобактером, колония представляет собой нечто вроде липкой паутины, ячейки которой зачастую имеют характерную форму треугольников.

Если у циклобактера и тригонобактера колония обычно включает в себя не более трех десятков клеток, то у поистине фантастического тератобактера (буквально бактерия-монстр) в состав колонии бывают объединены несколько тысяч клеток. Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая своих жертв особыми петлеобразными лопастями (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Хищная нитчатая бактерия диктиобактер. Слева — деление «колонии» надвое. Справа диктиобактер заглатывает гигантскую одноклеточную бактерию Achromatium.

Возможно, не стоит удивляться тому, что замечательные открытия Б. В. Перфильева были встречены его коллегами-соотечественниками с определенным скепсисом. Не верилось, что «примитивнейшие» бактерии-прокариоты могут обладать столь сложными формами поведения, да еще и питаться по образу и подобию хищных животных-эукариот. Исследования ученого-первооткрывателя не были продолжены и не получили широкой огласки. И что же? Минули десятилетия, и наступил момент, когда микробиологи, работающие в США, полностью подтвердили возможность согласованного «социального» поведения бактерий и даже нащупали генетические механизмы явлений подобного рода. Подтвердилась и возможность «хищного» питания путем переваривания жертв в полостях, образованных группировками бактериальных клеток. А вот имя первооткрывателя всех этих чудес, так же как и полученные им результаты остаются пока — увы! — неизвестными американским ученым.

Рис. 2.9. Тератобактер и его ловчие петли.

Рис. 2.10. Тератобактер нападает на нитчатую бактерию Beggitoa sp.

Резюме: первые шаги на пути к многоклеточности

Вернемся, однако, к нашей основной теме «Бегство от одиночества» и посмотрим, чем же замечательны хищные нитчатые бактерии в рамках эволюционного сценария, который позволил бы реконструировать начальные этапы перехода от одноклеточности к многоклеточности. Пожалуй, на примере этих «сверхорганизмов» наиболее наглядно выступает тот переломный момент в истории жизни, когда клетки уже утратили свою физическую и физиологическую автономность, но, оставаясь совершенно однотипными, не в состоянии пока обеспечить истинное разделение труда между отдельными частями высокоинтегрированного надиндивидуального агрегата. Отсюда и та легкость, с которой подобные объединения клеток делятся на дочерние «многоклеточные» организмы-колонии.

Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развивались события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции. Мы можем лишь предполагать, что вся эволюционная история «одноклеточных» — это в известном смысле история более или менее успешных попыток перейти от исходного способа существования в виде самодостаточных и автономных клеток-монад к более изощренным способам организации. Важным, хотя и не единственным направлением такого развития было, по словам российского исследователя Ю. В. Чайковского, движение от состояния одноклеточности к состоянию равноклеточности и далее к состоянию разноклеточности. Чего не удалось достигнуть «одноклеточным», так это объединения клеток во взаимодополнительные ансамбли тканей, гармонично работающие в содружестве друг с другом. Вот почему «многоклеточность» одноклеточных — это не более чем однотканевая многоклеточность, при которой разделение труда между клетками отсутствует либо выражено лишь в незначительной степени. Именно это обстоятельство, по-видимому, и позволяет клеткам сохранять, по крайней мере в потенции, свою самодостаточность и автономность. А если так, то парадокс «многоклеточного одноклеточного» в том, что это одновременно и особь с собственной индивидуальностью, и более или менее интегрированный коллектив клеток, который по аналогии с социальными коллективами высших животных может быть условно назван «колонией».

Знаменательно, что пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобного рода оказываются чрезвычайно сходными в самых разных группах микроорганизмов: именно среди бактерий, микроскопических «водорослей», «одноклеточных грибов» и так называемых «простейших» из мира животных. А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные изменения надклеточных структур подчинялись неким единым принципам, суть которых нам и предстоит обсудить в следующих главах книги.

3. От содружества равноценных индивидов-клеток к ансамблям многоклеточности

В самом низу — простая агрегация, как это имеет место у бактерий или низших грибов. На следующей, более высокой ступени — спаянная колония с более четко специализированными, но еще совсем не централизованными элементами… Еще выше — многоклеточное — настоящая клетка клеток, у которой путем поразительного коренного преобразования над организованной группой живых частиц — как бы из-за чрезмерной скученности — устанавливается самостоятельный центр.

Тейяр де Шарден. Феномен человека

Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия

Шаг за шагом по пути к многоклеточности

Уже не колония, еще не особь?

Этот удивительный зоотамний

Сожительство по необходимости

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Резюме сотрудничество и конфликт

Колониальная инфузория-зоотамний

Существование в форме одной-единственной клетки — это, неизменно, отправная точка в жизни любого многоклеточного животного, будь то крошечное насекомое, гигантский кит или представитель рода человеческого. На первом этапе развития зародыша такая первичная клетка (зигота или — у некоторых животных, способных размножаться партеногенетически, — неоплодотворенная яйцеклетка) многократно делится с образованием большого числа однотипных дочерних клеток, так называемых бластомеров. И лишь затем, по мере дальнейшего деления бластомеров, образующиеся в результате клетки начинают готовиться к той или иной профессиональной деятельности, которую каждая из них вместе со своими коллегами по специальности будет осуществлять в окончательно оформившемся организме.

Наблюдательным натуралистам издавна бросалось в глаза очевидное сходство между процессом увеличения числа равноценных клеток на первых стадиях развитии зародыша у многоклеточных, с одной стороны, и формированием колонии одноклеточных при делении клетки-основательницы, с Другой. Вероятно, это был первый намек, позволивший в дальнейшем сформулировать так называемую колониальную теорию происхождения многоклеточных. Эта теория стала казаться еще более правдоподобной после того, как были обнаружены и основательно изучены своеобразные «колонии одноклеточных», в которых уже не все слагающие их элементарные тельца полностью однотипны и равноценны. Подобные образования, благополучие которых зиждется на сотрудничестве клеточных ансамблей, выполняющих неодинаковые функции, соблазнительно уподобить той стадии в развитии зародыша многоклеточного организма, когда слагающие его клетки уже неравноценны и по своему строению, и назначению.

Попробуем теперь продолжить тот эволюционный сценарий, завязка которого обозначилась в конце предыдущей главы. Очевидно, дальнейшие эволюционные преобразования «многоклеточных» агрегатов того типа, к которому относятся, скажем, «колонии» нитчатых бактерий, заключались в постепенном переходе от состояния равноклеточности к состоянию разноклеточности, или, по словам основателя биосоциологии Адольфа Эспинаса, «…от бессвязной однородности к определенной и сплоченной разнородности». Суть этих преобразований — в прогрессирующей дифференциации индивидов-клеток, которая закладывает основы разделения труда между отдельными их группами. Беря на себя выполнение той или иной специальной функции, клетка освобождается от необходимости быть тружеником-универсалом и превращается в специалиста с сильно ограниченным кругозором. Это естественным образом все более усиливает зависимость клеток друг от друга. Они утрачивают свою первоначальную самостоятельность, превращаясь из суверенных индивидов в тесно взаимосвязанные компоненты единой целостной конструкции.

Поступательное усложнение живой материи в ходе сопряженных процессов дифференциации и интеграции — это один из наиболее универсальных феноменов мироздания. «Развитие есть постепенное накопление разнообразий и противоположностей», — писал в середине XIX века выдающийся русский зоолог К. Ф. Рулье. Другое дело, что векторы и скорость этих процессов бесконечно варьируют, равно как и достигнутые в итоге результаты. Каждое конструктивное решение в поистине необозримом многообразии органических форм фиксирует собой некую определенную точку, до которой успели продвинуться те или иные группы живых существ в нескончаемом эволюционном марафоне. И хотя прокариоты — эти пионеры жизни на Земле — во многом отстали от более молодых и «изобретательных» эукариот, им все же удалось достаточно далеко продвинуться по пути дифференциации, так что некоторые их представители достигли, пожалуй, того нижнего порога многоклеточности (в строгом смысле этого слова), который соответствует состоянию «однотканевости».

Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия

Представители одной из групп прокариот, намного опередившей в гонке жизни всех своих сородичей, в конечном итоге оказались примерно на том же уровне организации, который свойствен многим водорослям-эукариотам, таким, например, как уже известная нам спирогира. Из-за чисто внешнего сходства с миниатюрными водорослями этих прокариот до недавнего времени относили к их числу и называли синезелеными водорослями. Сегодня почти общепризнанно, что синезеленые гораздо ближе к бактериям, откуда и их новое название — цианобактерии.

Облик и строение этих микроскопических организмов в такой же мере не отвечает нашим привычным представлениям о бактериях, как и внешний вид хищной бактериальной сетки. Но в отличие от этого последнего существа, которое своим поведением отдаленно напоминает животных, многие цианобактерии гораздо больше похожи на растения. Взять хотя бы характерного обитателя влажных мест и мелководий — цианобактерию-стигонему. Выглядит она как прикрепленная к фунту, ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, заключенная в сплошной слизистый футляр (рис. 3.1). Как и у нитчатых бактерий, соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими плазмодесмами. А существенное различие между объединениями клеток у нитчатых бактерий и у стигонемы состоит вот в чем: у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, тогда как у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Здесь-то мы и встречаемся впервые с истинным разделением труда между разными категориями клеток. Дело в том, что зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок. Что же касается гетероцист, то каждая такая клетка усваивает азот атмосферы, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передает его другим членам содружества. Эта взаимная зависимость клеток друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.

Рис. 3.1. Цианобактерия-стигонема. На ответвлении слева виден гормогоний, выползающий из оболочки клеток.

Впрочем, говоря о неделимости стигонемы, я не вполне точен. Размножается она как раз посредством отделения от себя концевых участков «ветвей», где можно видеть своеобразные структуры вроде коротких четок. Эти четко видные, отделяющиеся цепочки клеток называют гормогониями. В определенный момент слизистый чехол стигонемы разрывается на кончиках ее «ветвей», и гормогонии буквально выползают из своих слизистых оболочек наружу. Затем они какое-то время переползают с места на место в поисках удобного пристанища, где прикрепляются к субстрату и дают начало новым «кустикам» стигонемы. Таким образом, у этого организма мы находим не только начальные стадии разделения труда между клетками, но и специальные «органы» вегетативного размножения — гормогонии, обеспечивающие расселение стигонемы.

Шаг за шагом по пути к многоклеточности

Замечательную иллюстрацию того, как именно мог идти эволюционный процесс перехода от «бессвязной однородности к сплоченной разнородности» у протистов-эукариот, дают нам так называемые растительные жгутиконосцы (рис. 3.2). Ботаники считают их микроскопическими зелеными водорослями, а зоологи относят к числу простейших.

Рис. 3.2. Растительные жгутиконосцы. Слева вверху одноклеточная хламидомонада. Ниже слева направо: плеодорина, эвдорина элегантная и вольвокс шаровидный.

Два представителя этой группы водных микроорганизмов уже были упомянуты ранее. Это так называемый гониум общественный, в состав колонии которого входят всего лишь четыре клетки, и ушедший несколько далее вперед гониум-нагрудник, объединяющий в своих колониях уже по 16 клеток. И у того, и у другого вида каждая клетка колонии ничем существенным не отличается от «одиночного» одноклеточного жгутиконосца со странным названием хламидомонада. Зеленый цвет этого крошечного существа каплевидной формы сразу же подскажет нам, что оно питается за счет фотосинтеза, а потому настоятельно нуждается в солнечном свете. Лучи животворного светила словно притягивают к себе хламидомонаду: она воспринимает их особым светочувствительным «глазком», встроенным в передний полюс клетки, и плывет по направлению к свету, вибрируя двумя длинными жгутиками, отходящими вперед от того самого места, где помещается глазок.

Если внимательно присмотреться к колонии гониума, трудно отделаться от мысли, что это, в сущности, не что иное, как геометрически организованное собрание одноклеточных хламидомонад, заключенных в единый студенистый футляр геометрически правильной формы. Все клетки в колонии гониума обладают одинаковыми по величине красноватыми глазками, и каждая из них может биением пары своих жгутиков увлечь всю колонию в избранном ею направлении. Все члены колонии способны и к продолжению рода. У гониума-нагрудника, например, каждая клетка в определенный момент делится таким образом, что внутри ее оболочки возникает новая дочерняя колония, представляющая собой крошечную копию материнской. Затем стенки клеток материнской колонии разрушаются, и 16 миниатюрных юных колоний отправляются в самостоятельное странствие. Обладая в равной мере способностью к такого рода бесполому размножению, любая клетки колонии может порождать также и по несколько половых клеток-гамет. Эти гаметы сливаются попарно и дают тем самым множество зигот, каждая из которых путем последующего деления превращается в новую шестнадцатиклеточную колонию. Словом, с какой стороны ни посмотри, все клетки в колонии гониума ровным счетом ничем не отличаются друг от друга.

Иное дело — колония так называемой эвдорины, состоящая уже не из 16, а из 32 клеток, каждая из которых лежит вплотную к своим соседям внутри прозрачного студенистого эллипсоида. Здесь уже лишь немногие клетки с наиболее крупными глазками определяют направление движения всей колонии. Они сосредоточены на переднем, как бы «головном» ее конце. Однако, оказавшись в роли лидеров или поводырей, направляющих колонию к свету, такие клетки с увеличенными глазками утрачивают способность к быстрому росту и продолжению рода. Итак, эти мелкие клетки «переднего» полюса колонии руководят перемещениями эвдорины, тогда как все, что касается размножения, передано в распоряжение более крупных клеток из «задней» ее половины. В итоге каждая клетка выполняет вполне определенные, предназначенные ей обязанности, и ни одна уже не может полностью обойтись без других. Впрочем, все необходимые ей продукты питания каждая клетка создает собственными силами, не имея возможности позаимствовать недостающее у своих собратьев по колонии. Перед нами удивительный пример высоко согласованной совместной деятельности клеток, которые во многом еще остаются физиологически обособленными, поскольку их цитоплазма никак не сообщается между собой.

Существует немало других видов, близкородственных гониуму и эвдорине, но отличающихся от последних в том отношении, что колонии их включают в себя гораздо большее, подчас весьма внушительное количество клеток — от 64 до нескольких сотен или даже нескольких тысяч. Нетрудно заметить, что с увеличением числа членов колонии постепенно усиливается разделение труда между ними и, стало быть, зависимость клеток друг от друга. Дальше всех прочих представителей данной группы жгутиконосцев шагнул в этом направлении так называемый вольвокс шаровидный, тело которого объединяет в своем составе до 20–50 тысяч клеток! В отличие от своих «младших» родичей, размеры которых измеряются микронами, вольвокс шаровидный виден в капле воды уже невооруженным глазом, хотя диаметр его и не превышает 2 мм. Каждая клетка внутри объединения связана со своими ближайшими соседями тончайшими цитоплазматическими нитями-плазмодесмами — черта, сближающая этот надклеточный агрегат с уже известными нам «колониями» нитчатых бактерии или с цепочками-трихомами цианобактерий.

У вольвокса шаровидного физиологическая взаимосвязь между клетками (обязанная существованию плазмодесм) позволяет некоторым из них потреблять питательные вещества, вырабатываемые другими членами содружества. В результате внутри агрегата возникает обстановка неравенства: с десяток или более клеток, в обязанности которых входит продолжение рода, очень интенсивно растут за счет многих тысяч неспособных к делению вегетативных клеток и оказываются в конечном итоге во много раз крупнее прочих своих собратьев. Те же, словно компенсируя недостатки собственного роста, увеличивают размеры своих светочувствительных глазков. Особенно велики последние у вегетативных клеток, сосредоточенных на переднем полюсе колонии.

И если вегетативные клетки, расположенные на разном расстоянии от этой точки — главного локатора солнечных лучей, — разнятся размерами своих глазков, то немногие разбросанные среди них плодущие клетки неодинаковы по той роли, которую они играют в продолжении рода. Некоторые из них способны только к бесполому размножению: содержимое каждой такой клетки многократно делится, так что внутри ее образуется новая дочерняя колония. Другие плодущие клетки со временем теряют свои жгутики и начинают быстро расти, превращаясь в крупные «женские» гаметы. Наконец, к третьей группе плодущих клеток относятся такие, за счет многократного деления которых образуется множество мелких, удлиненных, двухжгутиковых «мужских» гамет. Если такой подвижной микрогамете посчастливится вовремя найти «женскую» макрогамету и слиться с ней, формируется зигота, из которой позже в результате ее многократного деления вырастает новая колония. У вольвокса шаровидного в отличие от других близких ему «многоклеточных» видов женские и мужские гаметы вырабатываются разными колониями-индивидами, то есть вольвокс шаровидный относится к числу двудомных организмов.

Уже не колония, еще не особь?

В клеточных, а точнее, надклеточных агрегатах того типа, к которому принадлежит вольвокс, отдельные члены объединения уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого. Примерно это имел в виду А. Эспинас, когда писал в свое время, что «…уединенный индивид теряет свои права перед правами общины, когда он отдал ей свою долю деятельности». Расставаясь с собственным суверенитетом, клетки как бы передают право на автономное существование объединяющему их единству, которое становится отныне своего рода коллективным индивидом высшего порядка. Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но еще и не многоклеточный организм с его тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высокоинтегрированное разноклеточное образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке.

Это затруднение удалось обойти лишь отчасти после того, как выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель предложил в XIX веке термин бионт (в буквальном переводе с греческого — «живущий») для обозначения любого существа, обладающего бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности, будь то одноклеточный организм, колония тесно взаимосвязанных клеток, многоклеточное существо и т. д. Использование этого термина позволяет в какой-то мере избежать очевидной неточности, когда одним и тем же словом «колония» обозначаются столь разные по своей сути образования, как, скажем, непрочная цепочка клеток водоросли-сцеплянки и высокоинтегрированное их объединение в теле вольвокса шаровидного. Итак, шарик вольвокса — это бионт (не «колония» и не «особь» в строгом смысле двух этих понятий), относящийся к обширной категории так называемых полиэнергидных бионтов. Слово «полиэнергидный» расшифровывается как «состоящий из множества энергид», имея в виду, что «энергидой» называют клетку, частично утратившую свою обособленность и, следовательно, индивидуальность. Поэтому полиэнергидные бионты, о которых идет речь, все же продолжают ради удобства и краткости именовать «колониями», что в дальнейшем иногда придется делать и мне.

Наряду с вольвоксом надклеточными бионтами сходного конструктивного типа оказываются также подвижная сеть нитчатых бактерий и трихом цианобактерии-стигонемы, Все эти странные создания, как и вольвокс шаровидный, замечательны тем, что каждое из них далеко опередило всех своих сородичей в длившейся миллионы лет гонке от исходного состояния одноклеточности к далеким, оказавшимся недостижимыми для них горизонтам истинной много клеточности. Впрочем, продвинуться вперед всем этим участникам гонки удалось достаточно далеко. И, что самое интересное, при всем различии пройденных трасс и достигнутых результатов кое-что оказалось в конечном счете удивительно сходным. Какие же общие, наиболее принципиальные черты объединяют всех трех героев этого марафона: нитчатых бактерий, «многоклеточных» цианобактерий и наиболее сложно организованные виды вольвоксов?

Мы помним, что у всех у них клетки бионта объединены между собой цитоплазматическими мостиками-плазмодесмами, что обеспечивает членам объединения высокосогласованную деятельность и общность обмена веществ. Кроме того, у стигонемы и у вольвокса шаровидного (в отличие, правда, от нитчатых бактерий) разные группы клеток в составе бионта имеют неодинаковое строение и в силу специфики своей организации приспособлены к разным, взаимодополняющим формам деятельности. Подобная неоднородность клеток, именуемая полиморфизмом (буквально многоформность), в наибольшей степени выражена у вольвокса, у которого среди членов колонии есть рабочие-поводыри и рабочие-гребцы, клетки, воспроизводящие новые колонии путем бесполого размножения и, наконец, такие, смысл существования которых сводится к обеспечению полового размножения.

Этот удивительный зоотамний

Поразительно то, что все перечисленные принципиальные особенности композиции, столь ярко выраженные в обрисованном типе организации, мы неожиданно обнаруживаем еще в одной группе протистов-эукариот, совершенно неродственной вольвоксам и уж тем более прокариотам-цианобактериям Речь идет об инфузориях, которые, бесспорно, стоят особняком среди всех без исключения одноклеточных организмов. Дело в том, что инфузория, внешне напоминая одноклеточное существо, по сути дела, таковым не является. Фигурально выражаясь, это крошечные животные с постоянно разверстой «пастью», с неким подобием желудка (роль которого выполняют так называемые пищеварительные вакуоли), с системой сократимых волокон, в чем-то напоминающей нашу мышечную систему, и со множеством других миниатюрных средств жизнеобеспечения и защиты от хищников. Совершенно особым образом устроен и ядерный аппарат инфузорий, к разговору о котором я еще вернусь в другой главе этой книги. Не вдаваясь пока в подробности, можно лишь сказать, что именно необычность строения ядерного аппарата инфузорий позволяет многим ученым отрицать их принадлежность к истинно одноклеточным животным. Предполагают, что под оболочкой тела инфузории скрывается не одна клетка, как может показаться на первый взгляд, а как бы множество тиражированных клеток, не отделенных явным образом друг от друга. Как мы помним, эти сложнейшим образом организованные «бесклеточные» бионты получили название сомателл.

И вот мы обнаруживаем, что бионты-сомателлы, которые по характеру своей конструкции кардинально отличаются от обычных клеток-монад, на определенном этапе своей эволюции начинают формировать бионты-«колонии», обладающие, по существу, тем же планом строения, что и «колонии» истинно одноклеточных организмов. Чтобы убедиться в том, что это действительно так, давайте познакомимся с одним из самых замечательных представителей «колониальных» инфузорий, известным под именем зоотамния древовидного (рис. в начале главы).

Уже судя по самому названию этих существ, их тела внешне не имеют ничего общего с шаровидными плавающими бионтами вольвокса. Роднят этих внешне похожих друг на друга созданий, пожалуй, лишь их крупные, в масштабах микромира, размеры: бионты обоих видов имеют 2–3 мм в поперечнике и, стало быть, хорошо видны невооруженным глазом. «Колония» зоотамния выглядит наподобие крошечной пальмы с ажурной кроной. От длинного стебелька, прикрепленного нижним концом к листу водяного растения, отходят кверху 9 симметрично расположенных радиальных «ветвей», каждая из которых, в свою очередь, дает множество отростков. Ветви зоотамния буквально унизаны прикрепленными к ним клетками-сомателлами, общее число которых в «колонии» достигает нескольких тысяч. Цитоплазма всех этих «индивидов» взаимосвязана — теперь уже не посредством плазмодесм, как у вольвокса, а протоплазматическими сократимыми нитями, проходящими внутри стебелька и в толще веточек колонии. Если осторожно прикоснуться лишь к одной из тысяч сомателл, усеивающих ветви «деревца», оно от основания до вершины мгновенно сжимается в плотный комочек. Оказывается, вся эта удивительная конструкция представляет собой физиологически единый коллективный организм-бионт — своеобразное содружество «индивидов» с ограниченным суверенитетом. В зоологии подобного рода индивиды-модули, входящие в состав бионта, принято называть зооидами.

Как и у вольвокса, сомателлы-зооиды, слагающие бионт зоотамния, полиморфны. Подавляющее большинство их — это мелкие инфузории, снабженные особыми ротовыми воронками с частоколом движущихся ресничек по краям «рта». Колебания ресничек создает водоворот, засасывающий в ротовую полость всевозможных бактерий, которыми в основном питаются эти инфузории. Помимо мелких сожителей в «колонии» зоотамния есть также небольшое число крупных, которые по своим размерам превышают миниатюрных, наиболее многочисленных членов объединения в сто и более раз. Эти крупные зооиды — настоящие эксплуататоры. В отличие от плодущих клеток в «колонии» вольвокса, которые заимствуют часть питательных веществ у своих более мелких соседей, но при этом и сами способны к фотосинтезу, у зоотамния крупные члены объединения вообще отказались от самостоятельного добывания пищи и даже фактически лишены рта. Этих нахлебников, растущих как на дрожжах за счет пропитания, добываемого мелкими инфузориями, можно было бы назвать паразитами, если бы они не были предназначены для совершенно иной, ничуть не менее важной деятельности. Достигнув максимальных размеров, каждое такое создание отрывается от вскормившей его веточки и, покидая насиженное место, превращается в так называемую бродяжку. Подыскав удобное место, бродяжка прикрепляется здесь и затем путем многократного деления дает начало новой древовидной конструкции. Таким образом, крупные зооиды-бродяжки осуществляют бесполое размножение и расселение зоотамния.

И наконец, подобно тому, что мы видели у вольвокса, в составе бионта-зоотамния есть зооиды, ответственные за половой процесс. Надо сказать, что у всех инфузорий, и у зоотамния в том числе, вступающие в половой процесс особи не сливаются полностью с образованием зиготы, а лишь «срастаются» на время, обмениваются наследственной информацией, а затем вновь обретают самостоятельность. Такой тип полового взаимодействия называется конъюгацией, а взаимодействующие особи-сомателлы именуются соответственно конъюгантами. В каждой колонии зоотамния есть два крупных «женских» зооида (макроконъюганты), сидящих в основании двух из 9 главных ветвей колонии, и множество мелких «мужских» микроконъюгантов. Последние населяют кончики ветвей, но в определенный момент отрываются от своих насестов, напоминая в этом отношении уже известных нам особей-бродяжек. Однако в отличие от них микроконъюганты не уплывают далеко, а начинают ползать по ветвям колонии, разыскивая желанных партнеров-макроконъюгантов. После конъюгации каждый из ее участников оказывается обладателем новой комбинации наследственных свойств.

Сожительство по необходимости

Сколь бы разнообразными по строению и образу жизни ни были уже известные нам колонии-бионты бактерий, водорослей и простейших, все они оказываются как бы «вынужденными» объединениями, поскольку возникают в конечном счете в результате многократного деления единственной в каждом случае родительской клетки. «Свободная воля» дочерних клеток проявляется лишь в том, что они не покидают друг друга и тем самым как бы отдаются во власть коллективного целого. А если так, то вполне уместен вопрос, не заблуждается ли автор, обсуждая явления такого плана в книге под названием «Бегство от одиночества». Может быть, бегство от одиночества — это нечто совсем иное? Например, неодолимое стремление доселе самостоятельных индивидов найти себе подобных и уже не расставаться впредь?

На первый взгляд, этот последний способ формирования коллективов наиболее соответствует девизу, взятому в качестве названия этой книги. Но, повторяю, только на первый взгляд. Ибо, как мы легко убедимся из последующих глав, самые впечатляющие формы коллективизма в животном мире обязаны своим возникновением именно «нерасхождению» порождаемых в единой колыбели индивидов, а вовсе не вторичному объединению первоначально чуждых друг другу особей. Я имею в виду гигантские общины социальных насекомых, таких, как термиты, муравьи и пчелы. Эти общины, поражающие наше воображение великолепно отработанным разделением труда между сотнями тысяч (а порой миллионами) особей, равно как и их на редкость скоординированной совместной деятельностью, оказываются на поверку не чем иным, как гигантскими семьями, объединяющими в своем составе многочисленных потомков одной самки-основательницы либо сравнительно небольшого их числа. Этим общинам-семьям будет посвящена специальная глава книги. А сейчас давайте посмотрим, так ли уж трудно обнаружить общие структурные признаки и общие принципы организации в «колонии» вольвокса (либо зоотамния) и в семье социальных насекомых, таких, например, как всем хорошо известная медоносная пчела.

Бионт вольвокса шаровидного — это собрание многих тысяч зависимых друг от друга сестринских клеток, из которых лишь немногие способны к продолжению рода. Основная масса «населения» колонии совместными усилиями создает некую среду-вместилище для себя и для плодущих клеток — правильной формы студенистый шар, который направленно движется к источнику энергии силами все тех же самых «рабочих» клеток — поводырей и гребцов. Эти же вегетативные клетки-«рабочие» добывают пропитание для самих себя и для привилегированных плодущих клеток, гибель которых от голода была бы равнозначна крушению всех надежд на будущее.

Пчелиная семья — это сообщество десятков тысяч родных и сводных сестер, которые с момента рождения остаются в одном гнезде со своей матерью-«царицей» (или попросту маткой). Как и основная масса клеток в «колонии» вольвокса, подавляющее большинство членов пчелиной семьи — это бесплодные рабочие особи (сейчас для нас не так уж важно, что все они — самки), Эти индивиды-работницы строят соты, запасают пищу, кормят царицу и многочисленных личинок очередного нарождающегося поколения, а также выполняют множество других обязанностей по защите и благоустройству гнезда, В определенные моменты в семье появляются выкормленные теми же работницами самцы-трутни, которые спариваются с маткой. Только она, подобно плодущим клеткам в колонии вольвокса или зоотамния, способна в обычных условиях к продолжению рода.

Каждый член пчелиной семьи-общины — это в соответствии с нашими обыденными представлениями вполне автономный индивид. Однако в действительности суверенитет особи сильно ограничен не только в силу подчинения ее индивидуальных интересов потребностям социума, но и чисто физиологически: в сущности, ни одна из пчел не в состоянии существовать автономно ото всех прочих. И хотя здесь нет прямой физической зависимости от других (какая существует в «колонии» вольвокса, где клетки соединены друг с другом мостиками-плазмодесмами), пчела, искусственно изолированная от своего социума, обречена на скорую и неминуемую гибель.

Разумеется, все те черты подобия, которые мы обнаруживаем при сопоставлениях колоний одноклеточных организмов и общин социальных насекомых, — это не более чем весьма поверхностная аналогия. Но без таких аналогий нам не обойтись ни теперь, ни в дальнейшем, ибо только они позволяют ясно увидеть сходство там, где, на первый взгляд, присутствуют одни лишь различия, как, например, при сравнении плавучей шаровидной «колонии» клеток у вольвокса и прикрепленного древовидного объединения сомателл у зоотамния. Многое из того, что роднит эти столь внешне несходные образования, — именно полиморфизм членов содружества, разделение труда между ними, взаимозависимость каждого индивида ото всех прочих — мы без труда обнаруживаем также в общинах социальных насекомых и в коллективных объединениях многих других животных. Но один наиболее принципиальный момент, к которому нам в дальнейшем придется обращаться неоднократно, стоит отметить особо.

Речь идет о том, что в любом сообществе, в любом коллективе взаимоотношения его членов неизбежно основаны на компромиссе. Приобретая нечто на почве сотрудничества со своими ближними, индивид так или иначе теряет в чем-то другом. Начать с того, что уже сам факт формирования союза между несколькими особями чреват потерей свободы для каждой из них. Хорошо сознавая все плюсы сотрудничества и взаимопомощи, мы часто не склонны замечать, что за этими положительными следствиями коллективизма скрываются конкуренция и конфликт. У многоклеточных животных, обладающих нервной системой, развитой психикой и свободой передвижения, конкуренция между членами социальной группы зачастую выливается в агрессию. Например, у тех же медоносных пчел рабочие особи в определенные моменты жизни семьи становятся агрессивными по отношению к собственной матке, что подчас приводит даже к ее гибели. Разумеется, было бы абсурдным говорить о какой-либо «враждебности» клеток (или сомателл) по отношению друг к другу в колониях протистов, хотя элементы конфликта интересов выступают иной раз вполне явственно. Вспомним хотя бы взаимоотношения плодущих и вегетативных сомателл в колонии зоотамния, где первые, не утруждая себя охотой, по сути дела, кормятся и существуют за счет вторых.

Выполнив эту свою роль нянек и кормильцев, вегетативные сомателлы вскоре погибают, тогда как плодущие зооиды продолжают существовать в форме новых, основанных ими бионтов. Когда мы в дальнейшем подробно познакомимся с жизнью общины социальных насекомых, аналогии между этими коллективами и колониями «одноклеточных» окажутся еще более впечатляющими. Впрочем, уже и сейчас не столь уж крамольной представляется мысль, что диалектическое единство противоположностей «сотрудничество — конфликт» могло возникнуть вместе с самим появлением ранних форм коллективной жизни как их непременное и неизбежное качество.

В этом месте я вижу недоверие на лице читателя-скептика. «Уместны ли все эти рассуждения, — спросит он, — если еще не доказано, что „колония“ вольвокса или зоотамния — и в самом деле коллективные объединения многих особей, бегущих от одиночества, а не целостные организмы, состоящие из множества клеток?» Вопрос вполне законный, хотя я сам, как и большинство других ученых, склонен все же считать эти колонии коллективными образованиями, весьма, впрочем, своеобразными. Но если приведенные примеры не убеждают моего оппонента в справедливости сказанного, можно поискать и другие, ничуть не менее впечатляющие.

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Дело в том, что наряду с весьма многочисленными колониями, возникающими за счет «нерасхождения» потомства делящейся материнской клетки, в царствах прокариот и эукариот-протистов известны также коллективы, совершенно иного типа. Сугубо социальная природа этих образований уже ни у кого не вызывает сомнений, поскольку формируются они не в результате деления материнской особи, а за счет объединения множества первоначально самостоятельных индивидов-клеток. При этом клетки могут объединяться окончательно и бесповоротно, давая начало постоянным «колониям» того же характера, что и колонии низших вольвоксовых (таких, например, как гониум), либо превращаясь в некий «многоклеточный» суперорганизм — как это происходит при слиянии одноклеточных «грибов» в аморфное, многоядерное подвижное образование, именуемое плазмодием. Но для нас сейчас наиболее интересны агрегаты другого типа, замечательные тем, что слагающие их клетки объединяются на время, а затем вновь становятся самостоятельными «индивидами», по собственной воле выбирающими свой дальнейший жизненный путь.

И здесь мы снова оказываемся перед лицом уже знакомой нам закономерности: одни и те же, по существу, формы коллективизма возникают в процессе эволюции параллельно и независимо в совершенно неродственных друг другу подразделениях органического мира. Сейчас речь пойдет о двух таких подразделениях. Это, во-первых, миксобактерии из числа прокариот и, во-вторых, довольно загадочная группа эукариот, так называемые акразиевые. Последних одни ученые сближают с примитивными грибами, а другие причисляют к животному миру, помещая акразиевых среди простейших, близких к амебам. Так в чем же своеобразие миксобактерии и акразиевых и почему мы уже почти без колебаний можем поставить эти микроорганизмы в один ряд с теми высшими животными, которые добровольно объединяются в устойчивые «социальные» коллективы?

Множество видов микроорганизмов, относящихся к числу миксобактерий, обитают в почве, в навозе, в разлагающихся остатках растений. Клетки миксобактерий, представляющие собой короткие «палочки» размером в тысячные доли миллиметра, в принципе могут существовать и поодиночке. Но обычно они формируют многотысячные объединения, которые не остаются на месте, а перемещаются единой массой в поисках пропитания. Каждый член агрегации выделяет обильную слизь, которая служит одновременно и прибежищем для всех погруженных в нее клеток, и своеобразной «смазкой», обеспечивающей скольжение армии микроорганизмов по поверхности почвы. Поведение всех клеток на редкость согласованно. «Если какая-нибудь клетка обгоняет край колонии… — пишет американский микробиолог Дж. Шапиро, — она быстро устремляется назад, как будто ее удерживает упругая нить». Живая слизистая лента миксобактерий своим поведением во время охоты во многом напоминает хищную колонию нитчатой бактерии тератобактера (см. главу 2) — с той лишь разницей, что клетки миксобактерий не связаны Друг с другом плазмодесмами, так что их согласованное движение — это результат высокоскоординированных действий, а не физической зависимости друг от друга. Почуяв добычу (например, скопление бактерий другого вида), арьергард движущейся массы круто поворачивает к избранной цели, а затем наползает на избранную жертву, покрывая ее мириадами крошечных тел. Затем миксобактерии приступают к пиршеству, переваривая добычу с помощью особых ферментативных выделений.

У тех же самых видов миксобактерий, если они оказываются в воде, формируются шаровидные колонии, состоящие подчас из многих миллионов клеток (рис. 3.3). Эти колонии пожирают другие организмы, случайно попадающие на поверхность колонии и прилипающие к выделяемой ею слизи. Движением клеток жертва затягивается в особые углубления в поверхности хищного шара, именуемые пищеварительными карманами, и здесь переваривается.

Рис. 3.3. Два сферические скопления, образованные миллионами особей-клеток миксобактерии Myxococcus xanthus. Снято под сканирующим микроскопом с увеличением х440.

Но еще более замечательные события можно наблюдать в тот момент, когда запасы пищи исчерпаны. Изменение условий заставляет миксобактерий временно перейти в неактивное состояние — в своего рода «зимнюю спячку». Если до этого клетки были распределены в общей слизистой массе равномерно, то теперь они начинают концентрироваться в ее центре: все новые и новые отряды клеток сползаются сюда, громоздясь друг на друга. Колония редеет по краям, отдавая мириады палочковидных клеток своей центральной части, которая словно на дрожжах вздымается кверху. Здесь из едва заметного сначала бугорка вырастает вертикальный столбик, дающий затем множество ответвлений в своей верхней части. В конечном итоге из слизистой лепешки с кишащими внутри нее сотнями тысяч клеток образуется нечто вроде приземистого деревца с короткими ветвями, несущими на своих концах странные крупные «цветы» с многочисленными толстыми «лепестками» (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Четыре стадии формирования плодовых тел у миксобактерий (слева направо и сверху вниз). Увеличение х450.

Эти древовидные образования, которые у разных видов миксобактерий могут различаться деталями формы и бывают окрашены в зеленый, желтый, оранжевый цвет, достигают в высоту нескольких миллиметров, так что хорошо видны и без микроскопа. Называются они плодовыми телами и состоят, по сути дела, из двух категорий клеток. Основная масса клеток во время роста нашего «деревца» берет на себя неблагодарную роль строительного материала для подпорки. Они как бы спрессовываются в ствол и в веточки плодового тела. Подпорка эта несет на себе группы клеток, которые, пережив неблагоприятный период, вернутся к активному образу жизни и дадут начало новым бродячим армиям миксобактерии. Именно эти сравнительно немногочисленные клетки, вознесенные телами тысяч и тысяч своих собратьев кверху, словно на пьедестал избранных, мы первоначально приняли за лепестки экзотических цветов. Пока шло формирование плодового тела, эти немногие избранные утратили свою палочковидную форму, округлились и оделись плотными оболочками, превратившись в покоящиеся клетки — споры. По прошествии времени споры опадут с ветвей плодового тела, утратят свою защитную оболочку и вновь превратятся в подвижные палочки. Затем они начнут делиться и тем самым положат начало новым поколениям миксобактерии.

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Если мы теперь от прокариот-миксобактерий обратимся к эукариотам-акразиевым, то наверняка будем удивлены тем, как много общего в поведении и в образе жизни этих двух групп организмов, относящихся к совершенно неродственным царствам органического мира. И там, и тут события развиваются столь сходным образом, что к сказанному о миксобактериях мало что остается добавить. Пожалуй, главные различия касаются строения тела сравниваемых существ: в отличие от палочковидных миксобактерий клетки акразиевых не имеют плотных оболочек и соответственно не способны сохранять постоянную форму. Миксобактерий движутся, изгибая свои палочковидные тельца в разных направлениях, наподобие личинок мясной мухи. У акразиевых цитоплазма клетки как бы перетекает внутри эластичной оболочки, формируя временные выросты-«ложноножки». Всем этим акразиевые очень напоминают амеб. И передвигаются они как амебы, словно бы «цепляясь» направляемыми вперед ложноножками за неровности почвы и подтягивая в том же направлении свое мешковидное тельце.

Среди акразиевых внимание ученых неоднократно привлекал почвенный слизевик диктиостелиум округлый. Эти существа в отличие от миксобактерий длительное время могут жить поодиночке и даже избегают при этом общества себе подобных. В такие периоды слизевики выделяют особые химические вещества-репелленты, заставляющие сородичей держаться на почтительном расстоянии друг от друга. Но так происходит лишь до тех пор, пока слизевики не испытывают недостатка в пище. Когда же запасы ее истощаются, они начинают подавать химические сигналы прямо противоположного значения, нечто вроде «Собираемся вместе!». Восприняв этот сигнал сбора, слизевики устремляются по направлению друг к другу и в считанные часы образуют плотную живую массу, состоящую подчас из десятков тысяч одноклеточных существ. Эта масса теснящихся клеток, именуемая псевдоплазмодием, какое-то время движется как единое целое, но спустя несколько часов начинает преобразовываться в конструкцию, весьма напоминающую плодовое тело миксобактерий. Правда, у диктиостелиума это образование скорее напоминает гриб с ножкой и шляпкой, а не цветущее дерево. Но принцип здесь тот же самый: большая часть амебоидных клеток (они происходят из «головного» конца псевдоплазмодия) спрессовываются в ножку гриба, тогда как прочие, гораздо менее многочисленные клетки оказываются в составе «шляпки» и превращаются здесь в споры. Клетки, сформировавшие ножку, заканчивают на этом свое существование, а споры из шляпки по окончании периода «спячки» вновь возвращаются в почву и начинают делиться, порождая новые поколения себе подобных.

Трудно, казалось бы, найти что-либо общее в строении и образе жизни вольвокса и миксобактерий, зоотамния и акразиевых. Но если мы вновь прибегнем к аналогиям, столь полезным в поисках общих закономерностей, то сумеем, вероятно, обнаружить и несомненные черты сходства в организации коллективной жизни клеток у всех этих столь непохожих друг на друга созданий. Вспомним, к примеру, «колонию» зоотамния с ее вегетативными и плодущими клетками. Первых мы уподобили бесплодным рабочим в семье пчел, вторых — размножающимся царицам, которых кормят и опекают рабочие особи. По сути дела, нечто похожее мы видим и в агрегации миксобактерий в тот момент, когда она превращается в плодовое тело. Действительно, продолжение рода — через сохранение собственной жизни — и здесь оказывается привилегией немногих избранных. Это те клетки, которым удалось пробиться к вершинной части «сооружения», построенного телами всех прочих членов агрегации.

Невольно напрашивается мысль о «самопожертвовании» десятков тысяч индивидов-клеток, обреченных по законам социума на гибель ради успеха общего дела — выживания последующих поколений. Разумеется, это не более чем метафора, основанная опять же на аналогиях — теперь уже с событиями, возможными лишь в содружестве мыслящих индивидов, которые способны планировать свои поступки в соответствии с требованиями морали и этики. Но метафора эта полезна в том отношении, что позволяет в наглядной форме представить себе реально существующее диалектическое противоречие: с одной стороны, сотрудничество каждого с каждым, с другой — конкуренция за место под солнцем, выливающаяся в жизненный успех немногих ценой гибели большинства индивидов, уже «отдавших общине свою долю деятельности».

Резюме: сотрудничество и конфликт

Как писал в свое время известный английский генетик К. Мазер, «…конкуренция на любом уровне организации живого, происходит ли она между клетками или между частями клетки, всегда — хотя бы в потенции, сопровождается сотрудничеством, а сотрудничество таит в себе, хотя бы в потенции, конкуренцию. Взаимосвязь сотрудничества и конкуренции пронизывает все уровни организации живого, усложняясь в процессе эволюции». Разумеется, эти теснейшим образом переплетенные отношения сотрудничества и конкуренции гораздо легче увидеть и понять в таких коллективах, где индивидуальность особи превалирует над индивидуальностью всего содружества. Пример подобного типа сообщества дают нам организмы, коллективное единство которых строится прежде всего на согласованности их поведения, а не на общности обмена веществ. Именно в таком качестве можно рассматривать «многоклеточные» агрегации миксобактерий и акразиевых.

Если же все члены объединения связаны друг с другом физически и способны к беспрепятственному обмену продуктами питания, самоочевидные отношения сотрудничества и взаимопомощи затмевают собой таящиеся в недрах коллектива семена конфликта интересов. Сказанное относится к высокоинтегрированным объединениям, в которых индивидуальность каждого их члена существенно подавлена индивидуальностью целого. Здесь уместно вспомнить «колонии» вольвокса и зоотамния, в которых полиморфизм клеток, предопределяющий разделение труда между ними, порождает одновременно и глубокую зависимость «элементарных индивидов» друг от друга. Разумеется, в еще большей степени сказанное относится к истинно многоклеточным организмам, которые построены уже не из взаимодействующих клеток, а из сложных надклеточных образований — тканей и органов.

Казалось бы, все достаточно просто: физическая независимость освобождает от физиологической зависимости, так что индивид может располагать собой и быть свободным, в выборе линии поведения и жизненного пути. А с другой стороны, физическая нерасчленимость целого достаточна для того, чтобы покончить с индивидуальностью и суверенитетом каждой из его частей. УВЫ, природа не терпит такой категоричности суждений и чуть ли не на каждом шагу преподносит нам новые и новые сюрпризы, не укладывающиеся в жесткие рамки этих, казалось бы, самоочевидных умозаключений.

Нужно ли далеко ходить за примерами? Возьмем с десяток пчел из улья с населением 25 тысяч особей и покормим их сахарным сиропом, «меченным» радиоактивными веществами. Уже через сутки примерно половина всех пчел получит радиоактивную метку. Это значит, что практически все члены семьи, на первый взгляд полностью независимые физиологически, в действительности связаны друг с другом единым и непрерывным потоком пищи. Постоянно взаимодействуя между собой, пчелы обмениваются также веществами гормональной природы, регулирующими развитие и поведение каждого члена семьи. Без такого обмена жизненно важными продуктами семья общественных насекомых не смогла бы существовать, так что значение круговорота пищи в общине без колебаний можно уподобить роли кровеносной системы в едином и неделимом организме высших животных. Неудивительно поэтому, что семью пчел или муравьев нередко называют «суперорганизмом».

В то же время известно немало многоклеточных животных, при первом знакомстве с которыми и в голову не придет, что перед тобой не организм в некоем общепринятом смысле этого слова, но своего рода химера, состоящая из множества более или менее автономных индивидов-органов. Во многих отношениях такие «составные» существа напоминают бионты вольвокса или зоотамния, но устроены они подчас еще более причудливо. Им-то я и собираюсь посвятить следующую главу.

4. Хищные кусты, многоглавые гидры и живые реактивные ракеты

Ядовитый куст опасной разновидности вцепился в хвост маленькой фрекен Снорк и подтаскивал ее к себе своими живыми руками.

Т. Янссон. Муми-тролль и комета

Бионты-колонии в «третьем мире» животного царства

Сообщества коралловых рифов

В царстве «зоофитов»

Наши далекие родичи — оболочники

«Рост за пределы особи»

Кормус — содружество зооидов

Резюме от бионта-одиночки к кормусу-суперорганизму

Сифонофора

Леденящая кровь схватка отважного Муми-тролля с разъяренным зловещим кустом невольно воскрешает в памяти еще более масштабные баталии между Гераклом и девятиглавой лернейской гидрой, между лапифами и кентаврами, между Георгием Победоносцем и огнедышащим чудовищем-драконом. Гротескность и сказочная неправдоподобность всех этих мифических существ проистекает из явного их несоответствия нашим привычным представлениям о том, как следует выглядеть любому «нормальному» животному. И самое, пожалуй, незыблемое предписание этого «анатомического стандарта» состоит в том, что уж по крайней мере голова-то должна быть одна.

Дело в том, что все те подвижные унитарные организмы, которых человеку постоянно приходится видеть вокруг себя — будь то комар, золотая рыбка, курица или кошка, — ориентируются в окружающем их мире с помощью органов чувств, сосредоточенных, по вполне понятным причинам, на переднем «полюсе» тела. Если зрение, обоняние, слух служат в жизни индивида главными инструментами при выборе им оптимального направления во время поисков пищи, надежных убежищ либо полового партнера, естественно ожидать, что структуры, обеспечивающие прием жизненно важной информации, будут обращены именно в ту сторону, куда движется животное. Экстренная обработка этой информации происходит в диспетчерском пункте центральной нервной системы, который, исходя из принципа конструктивной оптимальности, должен быть максимально приближен к приемникам сигналов, поступающих извне. Такими диспетчерскими пунктами являются головной ганглий членистоногих (многоножек, пауков, насекомых) и головной мозг позвоночных, защищенный черепом от всяческих неприятных неожиданностей.

Иной тип симметрии — не тот привычный — двусторонний, как, скажем, у рыбы или млекопитающего, а, к примеру, радиальный, свойственный губкам, сразу же заставляет наблюдателя усомниться в принадлежности подобного существа к миру животных. Понятно, что в случае радиальной симметрии, широко распространенной у донных прикрепленных организмов, нет ничего такого, что можно было бы рассматривать в качестве переднего полюса тела. Впрочем, голова и совершенные лоцирующие «приборы» (такие, как глаз, рисующий точное изображение объектов) и не нужны прикрепленному животному, ибо ему нет необходимости двигаться, например, ради поисков пропитания. Вспомним губок, которые питаются, затягивая воду со взвешенными в ней пищевыми частицами в полость своего бокаловидного тела.

Бионты-колонии в «третьем мире» животного царства

Когда в начале XVIII века натуралисты впервые заглянули в морские глубины, они обнаружили в этой чуждой человеку среде удивительные по тем временам вещи. Например, французский судовой врач Пейсоннель установил в 1723 году, что коралловые рифы, считавшиеся до того времени каменистой горной породой, в действительности являются продуктом коллективной деятельности своеобразных миниатюрных животных, объединенных воедино наподобие цветков, осыпающих яблоневое дерево. Это открытие настолько не вязалось с привычными взглядами «человека сухопутного», что даже наиболее прогрессивные и проницательные мыслители того времени были обескуражены и отказались верить утверждению путешественника. В частности, в трактате Вольтера «О феноменах природы», опубликованном 45 лет спустя после открытия Пейсоннеля, можно найти следующие рассуждения: «Весьма опытные натуралисты считают коралл жилищем, построенным для себя насекомыми. Другие придерживаются древнего мнения, гласящего, что коралл — растение, и глаза наши подтверждают их правоту».

Можно понять сомнения маститого философа. Нас и сегодня нисколько не удивляет, что далеко отстоящие друг от друга куртины тростника нередко связаны воедино общим многометровым корневищем, хотя каждую такую куртину мы не без основания воспринимаем как нечто самостоятельное, как самодостаточного биологического индивида, И в то же время все наши представления о «правильной» конструкции тела животных вопиют против возможности существования «плотоядных», связанных воедино чем-то вроде корневища наподобие деревцев ивы или побегов тростника.

Именно об этом писал в 1839 году Чарлз Дарвин, воочию познакомившись во время своего кругосветного путешествия с подобными «зоофитами», как натуралисты XVIII–XIX веков называли таких, тогда еще столь мало понятных им существ. «Как ни кажется изумительным это соединение самостоятельных особей на одном общем стволе, — пишет великий натуралист, — но то же самое представляет нам каждое дерево, ибо почки следует рассматривать как самостоятельные растения. Вполне естественно, однако, что полипа, снабженного ртом, внутренностями и другими органами, следует считать самостоятельной особью, между тем как индивидуальность листовой почки проявляется значительно слабее. Поэтому соединение раздельных особей в одно общее тело поражает нас сильнее у кораллины, чем у дерева».

Эта цитата из «Путешествия натуралиста вокруг света» вновь возвращает нас к тем самым больным вопросам, о которых шла речь в предыдущей главе, хотя рассматривали мы там совершенно иные биологические миры. Что есть тератобактор, вольвокс, зоотамнион: самостоятельный индивид или собрание множества индивидов? Тот же вопрос задает себе и Ч. Дарвин, тут же наталкиваясь — увы! — на полную неопределенность слова «самостоятельный». Уже одно то, что интересующие нас создания находятся в неразрывной телесной связи друг с другом и в силу этого лишены свободы передвижения, не позволяет признать их сколько-нибудь самостоятельными. Более того, во времена Дарвина еще не было известно, что у «кораллины» (о которой упоминает ученый и которая, в действительности, принадлежит не к коралловым полипам, а к совершенно неродственной им группе мшанок) сидящие рядом «особи» к тому же тесно взаимосвязаны в своей повседневной деятельности и в силу этого взаимно дополняют друг друга, как, скажем, ключ и замок, молот и наковальня. Одна «особь» производит яйцо, передавая его другой, выполняющей роль своеобразной «выводковой камеры», а их обеих охраняет третья, снабженная своеобразным оружием — маленькой пикой в виде птичьего клюва.

Когда Ч. Дарвин говорил о самостоятельности этих поразительных существ, сидящих на общем стержне, он стремился подчеркнуть коллективный характер заинтересовавших его образований. Интуиция натуралиста настойчиво твердила, что перед нами скорее объединение живых существ, нежели единый «организм» в привычном смысле этого слова. Уже в то время подобные образования стихийно, в согласии с простым здравым смыслом стали именоваться «колониями», и это название сохранилось за ними и по сию пору. С другой стороны, жесткая телесная связь между членами такой колонии, которые по характеру своей деятельности зачастую уподобляются зависимым друг от друга органам (как, например, у описанной Ч. Дарвином мшанки-«кораллины»), вызывает у некоторых ученых оправданный соблазн рассматривать подобное объединение в качестве целостного организма. И если Ч. Дарвин был склонен акцентировать «самостоятельность» слагающих колонию существ, то сторонники этой второй точки зрения уповают на слово «единство».

Позже, познакомившись с анатомическим строением разнообразных бионтов-колоний и особенно с процессами их формирования и развития, мы легко убедимся, что одинаково правы и «сепаратисты», и «конфедераты». Но правы они лишь до тех пор, пока, подчеркивая ту ли иную тенденцию, не впадают в отрицание противоположной позиции. Ибо нет и не может быть никакой резкой грани между «самостоятельностью» элементов внутри целого и их «единством». Напротив, существуют все гаммы сочетаний обоих состояний и все степени перехода между суверенностью элементов и подчинением их целому. Этот принцип, одинаково справедливый для взаимоотношений между анатомически самодостаточными индивидами в коллективах высших животных (не исключая и нас с вами) и между государствами в политических объединениях, предельно ярко прослеживается в фантастическом мире «сидячих» многоклеточных организмов морских глубин. Перед нами таинственный, экзотический «третий мир» животного царства, раскинувший свои владения между вотчиной одноклеточных-протистов и привычным миром «высших» животных, с которыми человек так или иначе взаимодействует в своей повседневной деятельности.

Сообщества коралловых рифов

Кораллы, мшанки, губки — это лишь немногие из числа тех беспозвоночных животных, которые формируют в высшей степени своеобразные сообщества организмов, укрытые от глаз непосвященного в синих безднах владений Нептуна. В своей книге «Леса моря» Дж. Куллидж так описывает один из уголков морского дна в прибрежной зоне Атлантического океана: «…небольшие локальные поселения беспозвоночных животных соединяются, образуя простирающийся на многие километры мегаполис из трубок, тоннелей и узких трещин в толще грунта, которые также постепенно обживаются различными организмами». Обратите внимание на слово «мегаполис». И в самом деле, за миллионы лет своего существования придонные беспозвоночные создали из материала своих отмирающих тел нечто вроде гигантских подводных городов, идеально приспособленных для существования последующих поколений самих строителей, а также множества прочих животных, находящих надежные укрытия и обильное пропитание в запутанных лабиринтах этого «рукотворного» ландшафта. Что же касается главных действующих лиц, веками осуществляющих столь грандиозную строительную деятельность, то среди них первое место должно быть по праву отведено так называемым мадрепоровым кораллам, которые, бесспорно, вносят наиболее внушительный вклад в создание совершенно особой экологической среды, именуемой сообществами коралловых рифов.

Поражающие воображение примеры строительной деятельности крошечных «несмышленых» созданий можно отыскать и в нашем привычном мире планетарной суши. Например, в Центральной Африке надземные части жилищ насекомых-термитов возносятся на 7–8 метров в высоту. Масса такого термитника составляет свыше 10 тонн, существует он порой более 100 лет, а освободить от него осваиваемое людьми пространство можно лишь при помощи динамита. Но даже эти весьма внушительные сооружения не идут ни в какое сравнение с теми, что создаются в тропических морях мадрепоровыми кораллами. «Даже самый маленький атолл, — пишет Д. Айзекс в коллективной монографии „Океан“, — намного превосходит любое из величайших строительных чудес, созданных человеком, а крупный атолл по своей фактической массе примерно равен всем постройкам человека, существующим на сегодняшний день».

Вероятно, эти параллели между плодами деятельности термитов и человека, с одной стороны, и коралловых полипов, с другой, далеки от научной строгости. И в самом деле, термиты и люди созидают нечто отличное от себя самих, тогда как кораллы — свое собственное тело. Ибо известковая толща кораллового рифа — это не что иное, как сросшиеся воедино мириады скелетов, большинство из которых принадлежит уже погибшим «особям»-полипам, и лишь немногие поддерживают маленькие, не более наперстка, тельца ныне живущих членов колонии. Может быть, коралловые рифы правильнее было бы сравнивать с такими продуктами органической жизни, как, скажем, огромные каменные подушки-строматолиты, выступающие над поверхностью моря у северо-западного побережья Австралии. Эти строматолиты — не что иное, как плотно спрессованные массы живых и уже отмерших цианобактерий, вот уже свыше 2 миллиардов лет принимающих активное участие в формировании геологического лика Земли.

В царстве «зоофитов»

Вернемся, однако, к жизни кораллового рифа и к его главным созидателям. По словам известного английского натуралиста Д. Эттенборо, ничто на нашей исхоженной вдоль и поперек Земле не подготовит нас к сказочному разнообразию подводного храма жизни. «Глаза разбегаются при виде всех этих куполов, ветвей и вееров, оленьих рогов с нежно-голубыми отростками или кроваво-красных органных труб. А некоторые поразительно похожи на цветы и, прикоснувшись к ним, невольно удивляешься, что твой ноготь царапнул по камню. Нередко различные виды кораллов растут в тесном соседстве, а над ними изгибаются морские перья, и целые клумбы актиний раскрывают длинные щупальца, колеблемые подводным течением. Вы то плывете над обширными лугами, состоящими из одного вида кораллов, то, опустившись поглубже, натыкаетесь на коралловую башню, которая уходит в непроницаемые для взгляда синие бездны и вся увешана фестонами губок».

Сегодня ученым известно около 2,5 тысячи видов мадрепоровых кораллов, представленных в огромном своем большинстве «колониальными» формами. К колониальным относятся и многие другие группы кораллов — солнечные кораллы, горгонарии, морские перья и ряд других, — в общей сложности порядка 3 тысяч видов. Все кораллы (или, точнее, коралловые полипы) принадлежат к группе наиболее древних и просто организованных «истинных многоклеточных», объединяемых зоологами в тип кишечнополостных. К тому же типу относятся, помимо разнообразных кораллов, прикрепленные гидроидные полипы и странствующие в океанских волнах удивительные, отдаленно напоминающие медуз сифонофоры.

Долгое время, пока сведения ученых об обитателях царства Нептуна оставались скудными и поверхностными, в тип кишечнополостных включали и многих других животных, которые в соответствии с их внешним обликом также вполне заслуживали названия «зоофитов». Это, в первую очередь, мшанки, названные так из-за некоторого сходства их колоний с зарослями мха. Будучи, таким образом, на первый взгляд похожими на низшие растения, эти существа отличаются от кишечнополостных значительно более сложным строением тела и, следовательно, стоят на эволюционной лестнице намного выше кишечнополостных. Морские виды мшанок наряду с кораллами и красными водорослями принимают свое посильное участие в создании коралловых рифов.

Наши далекие родичи — оболочники

Третья обширная группа прикрепленных морских животных, которых в свое время также относили к зоофитам, — это асцидии, Учеными описано около 1 тысячи видов асцидий, многие из которых существуют в виде колоний. «Заросли» асцидий намного уступают по своей мощности коралловым кущам. И тем не менее в тропических морях на 1 квадратный метр дна подчас приходится до 8–10 тысяч «особей» разнообразных асцидий, общая масса которых может достигать полутора сотен килограммов.

По своему положению на эволюционной лестнице асцидии стоят много выше мшанок, не говоря уж о кишечнополостных. Они относятся к типу оболочников, от которых уже недалеко и до позвоночных, к которым принадлежим и мы с вами. Личинка асцидии очень сходна с так называемым ланцетником, внешне отдаленно напоминающим маленькую рыбку. Что же касается «зоофитного» облика взрослой асцидии, то он проистекает из ее прикрепленного, пассивного, «растительного» образа жизни.

Подходя к концу перечня главных персонажей нашего рассказа о загадочных обитателях морских глубин, упомяну еще три замечательные группы «колониальных» организмов, строение которых столь парадоксально, что по степени оригинальности они способны выдержать соперничество с фантастическими существами, рожденными самыми смелыми фантазиями писателя-сказочника. Это пиросомы (их русское название — огнетелки), сальпы и бочоночники. Все они, как и асцидии, относятся к оболочникам, хотя по первому впечатлению имеют с асцидиями очень мало общего. Живут эти существа в толще воды, передвигаясь в ней по принципу реактивного снаряда.

У бочоночников, например, роль движителя играет одна крупная особь-зооид, напоминающая открытый с обоих концов прозрачный бочонок длиной до 5 см, снабженный в задней части спинной стороны тонким «хвостом», достигающим порой длины 20–40 см. На этом хвостовом придатке правильными рядами сидят сотни более мелких зооидов — потомков подвижного зооида-«бочонка». Движется же последний, затягивая воду через передний открытый конец своего тела и с силой выбрасывая ее через задний.

Еще более странными созданиями оказываются пиросомы. Колонию огнетелки можно представить себе в виде длинного полого цилиндра, замкнутого на переднем конце и открытого на заднем. Стенки этого цилиндра сплошь состоят из мелких зооидов, отдаленно сходных с главной «особью» в колонии бочоночников и способных, подобно ей, пропускать через себя струи воды. Сотни этих существ располагаются плотными концентрическими рядами в общей слизистой массе стенок колонии, перпендикулярно ее продольной оси (рис. 4.1). Все они с регулярной правильностью втягивают в себя воду своими передними «ротовыми» концами, обращенными вовне, и выбрасывают ее во внутреннюю полость цилиндра. Ежесекундно ток воды с силой устремляется наружу через задний, открытый конец цилиндрической колонии, придавая ей поступательное движение. В тканях тела каждого члена колонии обитают особые бактерии, жизнедеятельность которых порождает люминесцентное свечение. Свет свободно проходит через прозрачные стенки эфемерных телец, заставляя светиться всю колонию. Представьте себе мерцающее фосфорическим светом змеевидное тело диаметром до 40 см и длиной до 2,5 м, движимое неведомой силой сквозь морские пучины. В Индийском океане нередко удавалось вылавливать колонии пиросом длиной до 4 м, а у берегов Австралии однажды была поймана гигантская колония, достигавшая почти 15 м в длину.

Рис. 4.1. Пиросома (А) и некоторые детали ее строения. В — продольный разрез кормуса. В — строение отдельных зооидов. 1 — заднее отверстие («сопло») кормуса; 2 — «ротовые» отверстия зооидов, через которые вода с кормовыми объектами засасывается в полость зооида (3), выходя затем в его клоаку (4) и через отверстия (5) в полость кормуса (6); 7 — органы свечения.

Позже нам придется более подробно остановиться на принципах организации колоний этих удивительных животных, так же как и ряда других, которые пока что заслуживают лишь самого беглого упоминания.

Таковы, в частности, крыложаберные — ни на что не похожие крохотные существа, снабженные шестью перистыми «руками» и длинными хвостами-стебельками, посредством которых отдельные «особи» прикреплены к своеобразному общему «корневищу», оставаясь, таким образом, связанными воедино на протяжении всей своей жизни (рис. 4.2). Каждый такой индивид-зооид строит себе собственный трубчатый домик, тесно примыкающий к жилищам других членов колонии. Так образуются своеобразные поселки-ценоции, состоящие порой из десятков параллельных, ветвящихся или переплетающихся трубочек. Жители такого поселка либо сидят по домам, либо выбираются на поверхность и медленно ползают по стенкам своих жилищ (рис. 4.3). В системе животного царства место крыложаберных — где-то между мшанками и оболочниками.

Рис. 4.2. Фрагмент колонии крыложаберного организма рабдоплервы. Большинство зооидов, прикрепленных к общему стержню-столону, сидят в своих трубчатых домиках. Два зооида высунулись наружу.

Рис. 4.3. Коллективное «жилище» (ценоций), построенное крыложаберными — цефалодискусами. Показаны две особи, ползающие по ответвлениям ценоция.

«Рост за пределы особи»

Итак, перед нашими глазами прошли главные персонажи эффектного эволюционного спектакля, который вывел на сцену жизни множество совершенно удивительных существ. При всех тех различиях, которые придают бесспорное своеобразие каждой обширной группе этих созданий, будь то кишечнополостные, мшанки или оболочники, все они сходны в одном принципиальном качестве. И те, что ведут сидячий образ жизни в придонных ландшафтах, и другие, странствующие в безбрежных просторах океанских вод, независимыми путями пришли к весьма своеобразному способу коллективного существования. Тело каждого из этих существ представляет собой физически непрерывное объединение множества «особей», равноценных либо отличных друг от друга, со сходными или с резко различными индивидуальными судьбами. Было бы, вероятно, опрометчивым считать все эти парадоксальные создания неким мимолетным капризом природы. Только среди кишечнополостных подобные колонии-сверхорганизмы свойственны не менее чем 7,5 тысячи видов. И еще около 5,5 тысячи видов с аналогичным типом организации наберется среди мшанок, оболочников, крыложаберных и некоторых других групп животных.

Какова же главная особенность, придающая кардинальное сходство всем этим, порой столь непохожим друг на друга существам? Что общего, скажем, между кораллом и бочоночником помимо того, что и тот, и другой идеально, хотя и на разных основаниях, приспособлены к существованию в водной среде? Дело в том, что «колонии» у всех этих, столь непохожих друг на друга созданий формируются путем «роста за пределы особи», или, иными словами, за счет бесполого, вегетативного размножения.

Это не значит, однако, что здесь нет места половому размножению. Как раз наоборот, исходной точкой формирования любой новой колонии оказывается акт слияния спермия и яйцеклетки. Образующаяся при этом подвижная личинка после недолгих странствий прикрепляется к грунту и дает начало особи — основательнице колонии (прежде мы уже проследили этот процесс у губок). Рано или поздно на теле первоосновательницы появляются выросты-почки, из которых развиваются дочерние индивиды, продолжающие, в свою очередь, размножаться почкованием. Если ничто не препятствует подобному росту колонии, с течением времени может сформироваться объединение, включающее в себя сотни и тысячи тесно связанных друг с другом «индивидов». Так, небольшой фрагмент колонии мшанок с массой всего лишь в 1 г заключает в себе почти 1,5 тысячи отдельных «особей».

Кормус — содружество зооидов

Увы, мы снова попали в порочный круг. Вправе ли мы называть членов такой колонии «отдельными» особями, если все они находятся в столь прочной телесной связи, что зачастую совершенно невозможно сказать, где кончается одна и начинается другая. Но в таком случае они вовсе и не «особи», ведь мы помним, что само слово «особь» обозначает в русском языке самостоятельное существо, живущее отдельно от себе подобных. С другой стороны, если нет особей-индивидов, не может быть и их объединения, коллектива, колонии. Надо сказать, что именно так и рассуждают некоторые ученые, считающие колонию кораллов или мшанок не коллективным образованием, а единым организмом совершенно особого рода. С этой точки зрения те части целого, которые Ч. Дарвин называл «самостоятельными особями», оказываются не более чем многочисленными органами, обслуживающими потребности непомерно разросшегося «сверхорганизма».

Позже мы сможем убедиться в том, что по-своему прав и Ч. Дарвин, и его оппоненты. И в самом деле, даже в группе близкородственных друг Другу видов зачастую можно найти такие, для которых характерны колонии, состоящие из почти независимых «особей», и другие, где «особи» настолько утратили свою анатомическую индивидуальность, что превратились, по сути дела, в органы единого сверхорганизма.

Впрочем, биологи уже давно поняли, что не суждено избежать путаницы и разнобоя мнений, если не отказаться от понятий «индивид» (или «особь») и «колония» в применении к интересующим нас обитателям царства Нептуна. Выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель еще в 1866 году посчитал полезным заменить эти слова другими, очищенными от груза наших повседневных, обыденных представлений. Ученый предложил именовать собрание многоклеточных животных, возникающее путем вегетативного размножения, кормусом (что по-гречески обозначает попросту «тело»), а части объединения, интуитивно воспринимаемые нами в качестве «отдельных особей», — зооидами. Кроме того, удобно называть группу зооидов, обладающую известной независимостью внутри колонии-кормуса, кормидием («тельцем»). К примеру, кормус у многих асцидий можно рассматривать как объединение нескольких кормидиев, каждый из которых включает в себя примерно с десяток зооидов.

Как я уже упоминал, степень связи между зооидами и характер их взаимоотношений внутри кормуса могут быть совершенно различными. Если зооиды столь же мало влияют друг на друга, как кустики клубники, соединенные общим стелющимся стеблем, или как семена, лежащие в мякоти арбуза, мы говорим о низкой степени интеграции кормуса. Здесь перед нами, по сути дела, собрание равноценных, во многом автономных индивидов, которое позволительно по старинке именовать «колонией». Если же зооиды связаны отношениями взаимопомощи или конкуренции, если они постоянно воздействуют друг на друга в совместных физиологических процессах и, помимо всего прочего, подчинены в своей деятельности интересам целого, то перед нами кормус высокой степени интеграции. Подчас настолько высокой, что уже никак не назовешь такое образование «колонией», ибо перед нами целостное единство, своеобразный бионт, обслуживаемый множеством индивидов-органов. Именно в таких случаях говорят о «коллективной индивидуальности», об «организме высшего порядка» либо используют более лаконичный термин «сверхорганизм».

Знакомство человека со «сборными» созданиями вроде нитчатых бактерий, вольвокса, зоотамния состоялось лишь после того, как с помощью совершенных микроскопов удалось проникнуть в тайны микромира О существовании «империи зоофитов» люди узнали, заглянув в совершенно чуждую для них среду — в глубины морей и океанов, Многие обитатели этих двух столь далеких от нас миров — царства одноклеточных протистов и вотчины Нептуна — оказались совсем непохожими на тех животных, с которыми человек постоянно имел дело прежде. Неудивительно поэтому, что в нашем обыденном языке не нашлось подходящих слов для обозначения самой сущности этих удивительных созданий, как бы балансирующих на грани между индивидуальным и коллективным способами существования. Биологам поневоле пришлось вводить новые термины, которые позволили бы хоть как-то упорядочить неслыханное разнообразие в строении всевозможных «коллективных индивидов», совместив новые знания о них с нашими привычными, устоявшимися представлениями.

На первых порах весьма полезным оказался нейтральный термин «бионт», которым для краткости можно обозначить любое существо — «простое» или «составное», которое интуитивно воспринимается как обладающее телесной автономностью и в этом смысле — собственной индивидуальностью. Особь в нашем привычном понимании (например, одиночная бактерия или унитарный индивид у высших животных), «колония» вольвокса, «многоглавый» коралловый полип — все они попадают в категорию бионтов. Своеобразными бионтами оказываются также кормусы-колонии и кормусы-супериндивиды, состоящие из зооидов, слабо интегрированных в состав целого в первом случае и сильно интегрированных — во втором.

Необходимо, однако, откровенно признаться в том, что даже с помощью этой, бесспорно, полезной терминологии, нам все еще приходится зачастую брести на ощупь. Плоды необузданной фантазии природы упорно не желают укладываться в прокрустово ложе простых классификаций. И в самом деле, существуют все гаммы переходов между «идеальным» кормусом-колонией и типичным кормусом-суперорганизмом. Поистине нескончаемы варианты компромисса между суверенными правами отдельных кирпичиков-зооидов и индивидуальностью сконструированного из них целого.

Резюме: от бионта-одиночки к кормусу-суперорганизму

Такие образования, как колония в строгом смысле слова, кормус-колония и кормус-сверхорганизм не удается отделить друг от друга непроходимой пропастью хотя бы уже потому, что в процессе эволюции каждый последующий из этих трех типов объединений возникал, как принято думать, из предыдущего. Бремени для этого было вполне достаточно и в самом деле, существа наподобие крыложаберных впервые появляются в палеонтологической летописи около 540 миллионов лет тому назад, эволюционный возраст мшанок и кораллов составляет примерно 500 миллионов лет. На протяжении этих гигантских промежутков, трудно поддающихся осмыслению, в каждой группе интересующих нас организмов было испытано немало разнообразных принципов структурной организации, и очень многие из них не выдержали проверки временем. Из 7 крупных подразделений коралловых полипов, сформировавшихся около полумиллиарда лет тому назад, четыре полностью вымерли на протяжении последующих 250 миллионов лет. Сегодня ученым известно 4 тысячи видов мшанок и почти в четыре раза больше (15 тысяч) вымерших.

И тем не менее, изучая и сопоставляя строение тех организмов, которые вышли победителями в этой бескомпромиссной борьбе за выживание и дожили до наших дней, мы можем восстановить все или почти все последовательные этапы столь длительного процесса эволюционных преобразований. Выдающийся русский зоолог В. Н. Беклемишев предложил весьма правдоподобный сценарий хода этих событий, охватывающих сотни миллионов лет истории Земли. Суть предложенной гипотезы В. Н. Беклемишева вкратце сводится к следующему.

Первоначально все те животные, которые сегодня существуют в форме кормусов того или иного типа, были одиночными, обладая при этом наподобие растений способностью к вегетативному размножению. Когда на теле такого животного появлялась вегетативная «почка», она, достигнув минимально упорядоченного уровня организации, отрывалась от материнской особи и переходила к самостоятельному существованию. Если почка не торопилась стать самостоятельной, на ней могли возникать почки второго поколения. Так формировались временные колонии, в пределах которых характер связей между материнской и дочерними особями по большому счету мало чем отличался от связей между матерью и ребенком у живородящих животных (ведь никто не станет отрицать, что ребенок в утробе матери — это потенциально самодостаточный индивид).

Отделение дочерних особей от материнской задерживалось на более и более длительные сроки. Так возникли постоянные колонии, в которых и материнская особь, и дочерние особи разных поколений оказались на положении совершенно однотипных и равноценных зооидов. Временная колония превратилась в слабоинтегрированный кормус, нечто вроде простой суммы слабозависимых друг от друга, равноправных зооидов. Отсюда развитие пошло в нескольких направлениях, среди которых можно, по-видимому, наметить три главных.

В одной из этих линий развития все зооиды, оставаясь достаточно однотипными, стали все более утрачивать свою индивидуальность — в силу постепенного объединения важнейших систем их жизнеобеспечения, таких, например, как пищеварительная система. Сформировавшиеся таким образом кормусы можно уподобить дереву, ствол которого, пронизанный единой проводящей системой сосудов, доставляет воду и растворенные в ней минеральные вещества к ветвям и к мириадам одинаковых безликих листьев. Разумеется, как раз листья-то и создают ствол-постамент, синтезируя в лучах солнца органическую массу средствами фотосинтеза, И все же ствол доминирует как основа и стержень всей системы, а эфемерные труженики-листья вянут и опадают, уступая свое место следующим их поколениям.

Две другие линии эволюции кормусов В. Н. Беклемишев связывает с резкой дифференциацией зооидов, с усилением разделения труда между ними. Это тот самый путь, с которым мы подробно познакомились, обсуждая эволюцию коллективного образа жизни у вольвоксовых. У многоклеточных «третьего мира» за счет прогрессирующей дифференциации зооидов сформировались кормусы двух существенно разных типов. В одном случае перед нами образования, которые по принципам организации во многом сходны с коллективными бионтами простейших, такими, скажем, как «многоклеточный» шарик вольвокса или древовидная «колония» зоотамния. Отношения между зооидами, слагающими кормусы этого типа, выглядят как вполне гармоничное сотрудничество. Оно основано на разделении труда между отдельными группами зооидов, каждый из которых, впрочем, отчасти либо полностью утратил свою самостоятельность. В итоге интересы всех и каждого гармонично сочетаются, подчиняясь одновременно потребностям целого, так что и ответственность, и результаты совместной деятельности равномерно распределены между всеми членами объединения.

Совершенно иначе складываются отношения между зооидами в кормусах иного, «монархического типа». Здесь абсолютное большинство членов коллектива уже низведены до положения органов. Более того, роль этих индивидов-органов даже не в том, чтобы обслуживать кормус как некое коллективное целое. По существу, они становятся придатками единственного «главного» зооида, поработившего всех своих собратьев и заставившего их работать на себя. Среди обитателей царства Нептуна удачным примером «монархической» организации может служить уже известный нам бочоночник: большая часть зооидов, сидящих на хвосте главного материнского зооида-движителя, заняты тем, что снабжают его питательными веществами. Эти питающие зооиды (гастрозоиды) переваривают в своих «желудках» добытых ими крошечных планктонных организмов и переправляют добытое таким образом пропитание в организм крупной материнской особи через ткани ее «хвоста».

Такова, в самых общих чертах, предполагаемая история возникновения и поступательного развития одной из самых поразительных форм коллективной жизни животных. В морях, океанах и даже в некоторых пресноводных водоемах любопытный натуралист при желании сможет и сегодня наблюдать сонмы почти неправдоподобных созданий, иллюстрирующих самим фактом своего существования все без исключения стадии этого многоэтапного процесса. Считают, что начало его уходит в палеозойскую эру, то есть во времена, отделенные от нас периодом длительностью никак не менее 600 миллионов лет. В следующей главе нам предстоит поближе познакомиться со строением и с образом жизни некоторых наиболее замечательных участников этого многовекового марафона.

5. Метаморфозы индивида — зооида утрата суверенитета, обретение независимости

Есть в мире тьма, Гораций, кой-чего,
Что вашей философии не снилось.

В. Шекспир. Гамлет

В природе мы находим много форм и степеней индивидуальности.

В. Н. Беклемишев. Методология систематики

Как устроен зооид

Содружество свободных и равноправных зооидов

Узурпатор-ценосарк — поработитель зооидов

«Многоглавая» кристателла

Как зооиды делят между собой обязанности

Для чего кораллам нужен половой процесс

Зооиды-охранники и зооиды-няньки у мшанок

Кормусы: «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»

Медузы — получившие свободу зооиды

Медузы превращаются в порабощенных медузоидов

Зооид-охотник становится полновластным монархом

Чудо океанских просторов — «португальский морской кораблик»

Освободившийся кормидий отправляется в плавание

Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника

Резюме кормус — коллектив индивидов или коллективный индивид?

Физалия

Все те удивительные обитатели морей и океанов, о которых шла речь в предыдущей главе, принадлежат к числу так называемых модулярных организмов. Это значит, что их тела построены из более или менее однотипных элементов, «модулей». С тех самых пор, как вопрос о сущности и соотношении индивидуального и коллективного в органическом мире стал в среде биологов одним из самых животрепещущих, не утихают споры о том, в каких отношениях находится индивидуальность частей и индивидуальность целого у таких «сборных» организмов, каковыми являются среди прочих уже знакомые нам «зоофиты». И в самом деле, правомерно ли рассматривать модули-зооиды, входящие в состав кормусов кишечнополостных, мшанок, оболочников и прочих подобных им животных, в качестве «самостоятельных индивидов» или же правильнее будет считать их своеобразными органами некоего чрезмерно разросшегося «суперорганизма»?

Мы уже видели, что представления об индивидуальном и коллективном, сложившиеся в умах людей на основании их повседневного опыта общения с высшими животными, оказались во многом неприменимыми к тому, с чем ученые столкнулись при изучении микромира и фауны морских глубин. Именно поэтому при описании и классификации удивительных обитателей владений Нептуна пришлось прибегнуть к новым понятиям, которых до этого не было ни в нашем обыденном языке, ни в точном языке науки. К числу таких терминов, помимо словосочетания модулярные организмы, относятся также бионт, кормус, кормидий, зооид и ряд других, с которыми нам пришлось познакомиться в очерках о царстве одноклеточных-протистов.

И все же, как мне кажется, чтобы составить ясное представление о том, что же в действительности представляет собой кормус у коралловых полипов, мшанок и других животных, упомянутых в предыдущей главе, будет полезно прибегнуть к многократно испытанным, привычным для нас «дедовским» критериям индивидуального и коллективного. Я имею в виду наиболее самоочевидный признак индивида — его физическую автономность и проистекающую отсюда способность перемещаться в пространстве и действовать по собственной инициативе. Итак, если окажется, что зооид, входящий до поры до времени в состав кормуса, в дальнейшем обретает полную самостоятельность, мы вправе полагать, что до этого он состоял членом некоего коллективного образования. То же можно утверждать в тех случаях, если от кормуса со временем отделяется группа зооидов (кормидий) или несколько таких групп.

Итак, нам предстоит выяснить, возможны ли подобные события в мире модулярных многоклеточных, и если да, то насколько распространены здесь явления такого рода. Но чтобы достаточно компетентно судить об этом, нам следует поглубже познакомиться с общими принципами строения кормусов и с важнейшими их особенностями в разных группах обитателей подводного мира.

Как устроен зооид

Начать нам придется с грубого эскиза анатомии того самого элементарного кирпичика, который в содружестве с другими ему подобными формирует в конечном итоге общее тело кормуса. При всех тех многочисленных различиях, которые мы обнаруживаем при сравнении кишечнополостных, мшанок, оболочников и других упоминавшихся нами животных, строение их зооидов подчиняется единой принципиальной схеме. Зооиды всех упомянутых организмов сходны примерно в такой же степени, в какой сходны между собой листья березы, ясеня, каштана.

Тело зооида можно представить себе как полый цилиндр либо вытянутый в длину горшочек, в котором свободно циркулирует вода. У наиболее просто устроенных кишечнополостных полость зооида соединяется с внешней водной средой одним-единственным «ротовым» отверстием, через которое вода затягивается внутрь зооида и выводится наружу. У всех прочих упоминавшихся нами животных вода входит в полость зооида через рот, а выбрасывается через заднепроходное отверстие во внешнюю среду — непосредственно или (у оболочников) через клоаку. Тот путь, который проходит циркулирующая таким образом вода, может быть назван пищеварительным каналом. У оболочников передняя часть этого канала (глотка) пронизана многочисленными жаберными отверстиями, так что здесь осуществляется и процесс дыхания, подобно тому, как это происходит у рыб.

Питаются все интересующие нас животные мелкими планктонными организмами: микроскопическими одноклеточными водорослями, личинками беспозвоночных животных, крошечными ракообразными вроде дафнии, подчас и мальками рыб. Добыча попадает в пищеварительный канал с током воды или же захватывается щупальцами, окружающими ротовое отверстие. У кишечнополостных эти щупальца сплошь усеяны особыми стрекательными клетками, каждая из которых несет в своем теле свернутую тугой пружиной ядовитую нить. Горе тому существу, которое, блуждая в подводных зарослях, коснется тончайшего сторожевого волоска, сидящего на поверхности стрекательной клетки: ядовитая пружина с силой распрямляется, пронзая неосторожного путника либо опутывая его своими жгучими петлями. Затем щупальце захватывает жертву и переносит ее к ротовому отверстию — именно так намеревался поступить с фрекен Снорк ядовитый куст в сказочных похождениях Муми-тролля и его друзей.

Нежное тельце зооида, подчас сидящее на довольно длинном стебельке, у многих видов окружено эластичной чашечкой или трубкой, куда ее обитатель прячется, когда сыт либо в момент опасности. У мадрепоровых кораллов чашечки, окружающие зооиды, построены из твердой извести. Именно они, из поколения в поколение срастаясь друг с другом, и создают гигантские массивы известковых коралловых рифов. Большую часть суток зооиды (именуемые у кораллов полипами) скрываются в глубине своих чашечек, но с наступлением прилива одновременно выбираются из укрытий и расправляют венцы своих щупалец. В это время мертвая дотоле поверхность рифа словно бы вступает в короткий период цветения. «Четкие очертания колоний стали расплывчатыми, словно их окутала туманная дымка, — пишет о таких периодах активности Д. Эттенборо. — Миллионы крохотных полипов высунулись из своих известковых келеек, раскинули микроскопические щупальца и ловят частицы пищи».

У мшанок нежное тельце зооида (полипид) при необходимости может втягиваться в более плотную нижнюю его половинку (цистид). У многих оболочников (асцидий, огнетелок) зооиды целиком погружены в общую студенистую оболочку-тунику. На поверхность туники выходят лишь ротовые отверстия и отверстия клоаки, нередко общей для целой группы сидящих друг подле друга зооидов.

Все те животные, которым посвящена эта глава, обладают зачаточной нервной системой. Однако в большинстве случаев последняя чрезвычайно примитивна. В максимальной степени нервная раздражимость свойственна тканям в окрестностях ротового отверстия и особенно щупальцам. В этом отношении достаточно сходны друг с другом и наиболее примитивные среди истинно многоклеточных — кишечнополостные, и значительно более высокоорганизованные, родственные позвоночным оболочники-асцидии. Причина этого, несомненно, в том, что и те и другие ведут во «взрослом» состоянии прикрепленный, малоподвижный, «растительный» образ жизни. И действительно, нервная система заметно более развита лишь у тех видов, кормусы которых способны направленно перемещаться в пространстве. Таковы, в частности, сифонофоры и кораллы — морские перья среди кишечнополостных, а также немногие виды мшанок. Только у них нервные сплетения отдельных зооидов оказываются включенными в единую диспетчерскую систему, управляющую действиями кормуса как единого целого.

Весьма знаменательно, что во всех тех случаях, когда в данной группе животных — например, среди кораллов или асцидии — наравне с видами, существующими в форме кормусов, есть и такие, которые ведут одиночный образ жизни, строение зооидов зачастую почти идентично строению особей одиночных форм. Как правило, основные различия касаются размеров тех и других: зооиды в составе кормуса обычно не превышают в длину нескольких миллиметров, тогда как особи одиночных форм могут быть на порядок крупнее. При этом внутри той или иной группы видов размеры зооидов тем мельче, чем больше зооидов объединяет в себе типичный кормус данного вида. В этой закономерности можно увидеть намек на возможность угнетения индивидуальности каждого члена объединения совместным влиянием на него всех его многочисленных собратьев.

Содружество свободных и равноправных зооидов

Каким бы ни было устройство кормуса — предельно простым или в высшей степени сложным, какова бы ни была степень его внутренней интеграции, он неизменно включает в себя, помимо зооидов, нечто еще. Это «нечто» — те самые органические структуры, которые связывают многочисленные зооиды воедино, создавая общую подпорку для всех членов коллективного образования и лишая их в той или иной степени полной независимости и суверенитета. Такого рода общие для всего кормуса структуры получили название ценосарка. Нетрудно представить себе, что мера самостоятельности и индивидуальности зооидов во многом определяется принципами строения этого самого ценосарка. Продолжая эту мысль, можно сказать, что протекавшее много миллионов лет преобразование примитивных кормусов-колоний в необычайно сложноустроенные, высокоинтегрированные кормусы-суперорганизмы во многом определялась ходом преобразований ценосарка. Его усиливающееся влияние на жизнь всего кормуса не могло не повлечь за собой важных изменений в строении и в индивидуальных судьбах зооидов.

На первых порах роль ценосарка сводилась, по существу, лишь к увеличению числа вновь нарождающихся зооидов. Что я имею в виду? После того как свободноплавающая личинка осела на дно водоема или на какой-либо подводный предмет, прикрепилась здесь и превратилась в основателя кормуса — материнского полипа, тот вскоре начинает отпускать от себя стелющиеся по грунту отростки, которые легко уподобить ползучим «усам» клубники. На этих отростках — так называемых столонах, в дальнейшем взрастают новые, дочерние полипы. Подобно материнскому полипу-основателю, каждый из них несет на своих ответвлениях изрядное количество вновь и вновь нарождающихся зооидов (рис. 5.1). Все они разделены значительными дистанциями, так что каждый обладает достаточно просторным «охотничьим участком» и, по сути дела, полностью предоставлен самому себе. Ничего плохого не произойдет с полипом и с его зооидами даже в том случае, если столон, связывающий его с другими членами колонии-кормуса, будет поврежден или разорван. А у некоторых существ — таких, например, как цефалодискус из уже упоминавшихся крыложаберных — достигшие зрелости зооиды словно бы сами отрывают свои хвостовые стебельки от животворного столона и превращаются тем самым в полностью самостоятельных особей, которые, впрочем, остаются и впредь в тесной компании со своими родичами в построенном вместе с ними многоквартирном домике-ценоции.

Рис. 5.1. Гидроидный полип Корина. Виден стелющийся разветвленный столон. Ловчие щупальца многочисленных гастрозоидов втянуты. Округлые образования на стволе полипа слева — половые медузоидные «особи», которые позже оторвутся и уплывут прочь в виде самостоятельных медуз (см. текст на с. 160).

Коль скоро члены кормуса, фундаментом которого служат длинные, стелющиеся и ветвящиеся столоны, мало зависят от своих ближайших соседей-собратьев, не столь уж важно, как именно зооиды будут размещены друг относительно друга. Каждый использует свой собственный охотничий участок, почти не конкурируя со своими собратьями. При отсутствии конкуренции между членами кормуса не возникает необходимости и в каких-либо запретах на характер размещения зооидов. А коли нет запретов, то нет и строго установленного порядка. Потому-то кормусы описанного типа разрастаются в стороны от места прикрепления полипа-основателя как Бог на душу положит. Такое отсутствие предустановленного порядка еще раз настойчиво подсказывает нам, что объединение является, по существу, скорее слабо организованным коллективом механически связанных индивидов, нежели целостным организмом с собственной выраженной индивидуальностью. Иными словами, в такого рода кормусах, которые мы находим сегодня и среди «примитивных» гидроидных полипов (из числа кишечнополостных), и в родственной насекомым группе сгибающихся, и у асцидий из оболочников, занимающих еще более высокие эволюционные этажи, индивидуальность зооида еще не подавлена в сколько-нибудь значительной степени индивидуальностью кормуса.

Узурпатор-ценосарк — поработитель зооидов

Расстановка сил начинает существенно изменяться по мере того, как ценосарк все настойчивее заявляет о своих правах, о той роли единого фундамента, на котором должно держаться все здание коллективного образования. Первый шаг, который, фигурально выражаясь, может предпринять ценосарк, вознамерившийся ущемить интересы «своих» зооидов, не требует ничего, кроме изменений в форме постамента. Оказывается, ситуация весьма существенно изменится в пользу ценосарка, если он, вместо того чтобы расти в длину, начнет увеличиваться «в толщину». Тем самым ценосарк как бы поглощает собой нижние половинки зооидов, оставляя в полном распоряжении каждого из них лишь «головной» конец, снабженный ртом и окружающими его ловчими щупальцами. Что же касается всех прочих жизненно важных органов зооидов, то они постепенно «погружаются» в тело ценосарка, и отныне принадлежат в большей степени этому последнему, нежели их первоначальным хозяевам.

Так, кишечные каналы зооидов вместе с теми полостями, где происходит переваривание и усвоение пищи, теперь уже сообщаются между собой в разросшемся теле ценосарка, так что охотники отдают последнему гораздо большую долю питательных веществ, чем получают сами. Неудивительно поэтому, что зооиды в объединениях этого типа заметно уступают в размерах тем одиночным организмам, которые некогда перешли к коллективному существованию в форме кормусов.

Разные стадии подобной экспансии ценосарка, узурпирующего интересы питающих его зооидов, мы обнаруживаем при сопоставлении строения и образа жизни разнообразных коралловых полипов. В частности, актинии (не путать с оболочниками-асцидиями), относящиеся к шестилучевым кораллам, — это в основном одиночные существа, которых за праздничную окраску их тела и многочисленных щупалец нередко называют «морскими анемонами». Эти животные, достигающие иногда метра и более в длину, способны самостоятельно передвигаться с помощью слегка расширенного основания своего цилиндрического прямостоячего тела, так называемой подошвы. Некоторые актинии, живущие в содружестве с раками-отшельниками, настолько «интеллектуальны», что способны распознавать разные виды этих раков, при этом выбирая в качестве своего напарника особей одного-единственного вида. Актиния, сидя на каком-либо подводном предмете, приподнимает часть своей подошвы, а в момент приближения нужного ей ракообразного быстро перебирается на его панцирь (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Аве актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.

Резкий контраст с этим вполне самостоятельным существом являют собой деградировавшие зооиды тех видов кораллов, у которых в качестве фундамента кормуса выступает мощный, сильно разросшийся ценосарк. Строением своего ротового диска и щупалец такие зооиды во многом сходны с актиниями, но при этом не только раз и навсегда прикованы к одному месту, но и не имеют, по существу, даже всецело принадлежащего им «желудка». Пищеварительные каналы всех зооидов вливаются в общую полость ценосарка, которая по своему объему сопоставима с полостями всех зооидов, вместе взятых, а то и много обширнее (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Кормус восьмилучевого коралла антомастус с сильно развитым постаментом-ценосарком.

Шаг за шагом сдавая свои позиции ущемленных в правах индивидуумов, зооиды продолжают деградировать. Если у одних видов мадрепоровых кораллов они еще полностью располагают охотничьим оснащением, то у других видов утрачивают и эту, существенно урезанную привилегию. Теперь уже несколько соседствующих друг с другом «ртов» помещены в единую известковую чашу удлиненно-овальной формы и окружены общим венчиком ловчих щупалец. А затем — конец всему! Десятки ртов слиты в сплошную щель, прорезывающую дно длинного известкового желоба, на внутренней поверхности которого колышатся многие сотни никому не принадлежащих щупалец. Эти желоба извиваются друг подле друга, придавая поверхности кормуса-сверхорганизма отдаленное сходство с извлеченным из черепа мозгом какого-то порожденного кошмаром монстра. Недаром такие кораллы получили название «мозговиков» (рис 5.4).

Рис. 5.4. кормус мадрепорового коралла-мозговика диплории, у которого произошло полное поглощение индивидуальности зооидов ценосарком. На нижнем рисунке — отверстия глоток четырех деградировавших зооидов, окруженные «обобщенной» бахромой ловчих щупалец.

Едва ли эти кормусы с полностью обобществленными телами зооидов заслуживают наименования «коллектива», сколь бы широкое содержание ни вкладывалось в это слово. И в то же время аморфное «тело» мозговика, беспорядочно растущего в разные стороны со скоростью около 2 см в год, не позволяет, не кривя душой, назвать его не только «особью», но и сверхорганизмом. Вот, пожалуй, тот самый случай, когда вся наша, с таким трудом и тщанием выстроенная система понятий категорически отказывается служить ученым верой и правдой. «Колония» или «организм»? Ни то ни другое!

И снова приходится ограничиваться спасительным в своей неопределенности иностранным словом бионт.

«Многоглавая» кристателла

Если кораллы-мозговики ставят натуралиста в тупик, лишая его возможности без колебаний отнести подобное существо к тому или иному конструктивному типу, то что сказать об удивительном создании со звучным именем кристателла? Вот по стеблю подводного растения едва заметно движется крохотный уплощенный «пирожок», на верхней поверхности которого тут и там торчат плотные пучки бахромы (рис. 5.5). Что это за создание, занесенное капризом эволюции в пресные воды умеренных широт? Ответ будет неожиданным, как бы его ни формулировать. Если следовать устоявшейся традиции, перед нами подвижная «колония» одного из видов так называемых голоротых мшанок. Если быть более строгим — это «многоглавый» кормус-сверхорганизм. Впрочем, при поверхностном знакомстве с кристателлой в это трудно поверить, принимая во внимание правильную, двусторонне-симметричную форму ее тела и способность существа к самопроизвольному направленному движению. Облик и поведение кристателлы более соответствуют нашим представлениям о «правильном», унитарном организме, чем о «составном», модулярном существе. Но, увы, на этот раз интуиция нас обманула.

Рис. 5.5. Мшанка-кристателла.

Что же представляет собой организм кристателлы в действительности? Ее обтекаемое, овальной формы тело есть не что иное, как слившиеся воедино задние половинки (цистиды) двух-трех десятков зооидов. Что касается передних, головных концов (полипидов) тех же зооидов, то они остались практически неизменными. В итоге не будет большой неточностью сказать, что на «спине» компактного тела кристателлы, именуемого ползательной подошвой, более или менее правильными рядами растут многочисленные втяжные головы, снабженные ртами и венчиками щупалец, которые загоняют воду с населяющими ее планктонными организмами в ротовые отверстия зооидов (рис. 5.6). Хотя кристателлу не назовешь спринтером — движется она с максимальной скоростью 15 мм в сутки, — в способности расширять границы своего крошечного мирка ей не откажешь. А приобретена такая возможность в результате бескомпромиссного слияния нервных систем всех зооидов в единую диспетчерскую сеть. Ничего подобного мы не обнаруживаем ни у кораллов, ни у других видов мшанок, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни.

Рис. 5.6. Мшанка-кристателла при большом увеличении. Снабженные щупальцами по липиды могут втягиваться внутрь кормуса (крайний полипид слева). Темные округлые образования в центре кормуса — статобласты, из которых при гибели организма формируются почкованием новые кормусы.

Как зооиды делят между собой обязанности

У мадрепоровых кораллов и у кристателлы, так же как у представителей многих других групп (таких, как асцидии и огнетелки), формирование и дальнейшие эволюционные преобразования кормусов шли по пути согласования деятельности множества Однотипных зооидов. Из этого правила отчасти выпадают мадрепоровые кораллы: помимо зооидов-охотников, снабжающих кормус пищей и потому именуемых гастрозоидами (легко запомнить по аналогии со словом гастроном, происходящим от того же корня), кормус мадрепоровых кораллов включает в себя также большее или меньшее число так называемых сифонозоидов[2]. Эти члены объединения претерпели дальнейшее уменьшение размеров, утратили ловчие щупальца и пищеварительную систему и превратились в крошечные гидравлические помпы, с силой прогоняющие насыщенную кислородом воду через обширные полости и каналы в теле ценосарка. Так осуществляется дыхание мадрепоровых кораллов, которые обречены на быструю гибель в бедной кислородом воде.

Для чего кораллам нужен половой процесс?

Совместная деятельность гастрозоидов и сифонозоидов вполне обеспечивает благополучие и процветание кормуса. На его теле отпочковываются все новые и новые поколения зооидов, требующих для себя дополнительных охотничьих участков и притока свежей воды. Следовательно, рост кормуса не может продолжаться беспредельно: рано или поздно наш сверхорганизм вторгнется во владения соседних кормусов. Ресурсы истощаются, интересы соседей входят в конфликт, рост их замедляется и приостанавливается. Благополучие вида настоятельно требует, чтобы ему была обеспечена возможность расселения в новые угодья, еще не освоенные его представителями.

Если рост кормусов идет за счет бесполого, вегетативного размножения, то увеличение их числа осуществляется посредством полового процесса. У большинства животных, которым посвящена эта глава, и у мадрепоровых кораллов в частности, половые клетки созревают в тельцах охотников-гастрозоидов. При этом гастрозоиды одного кормуса вырабатывают в тканях тела женские половые клетки (яйцеклетки). Это своего рода «кормусы-самки». Гастрозоиды «кормусов-самцов» производят огромное количество мужских половых клеток — спермиев. У некоторых видов кораллов и у многих других «зоофитов» помимо женских и мужских кормусов существуют также «однодомные» кормусы-гермафродиты. В таких кормусах яйцеклетки и спермин созревают в разное время, так что самооплодотворения обычно не происходит.

Яйцеклетки и спермин через ротовые отверстия гастрозоидов-производителей выбрасываются в омывающие кормусы океанские воды. Здесь мужские гаметы встречаются с женскими и происходит оплодотворение яйцеклеток. Из образовавшихся при этом зигот развиваются готовые к продолжительным путешествиям личинки. Найдя удобное пустующее местечко, личинка прикрепляется к грунту и дает начало новому кормусу.

Зооиды-охранники и зооиды-няньки у мшанок

Несколько по-иному протекает половой процесс у мшанки-кристателлы. Ее кормусы-бионты всегда двуполы, гермафродитны. Оплодотворение происходит в теле материнского кормуса, и, следовательно, личинка, прежде чем отправиться в странствие, претерпевает своего рода «внутриутробное» развитие. С кораллами кристателлу роднит в этом отношении отсутствие специальной касты зооидов, ведающих половым процессом.

Совершенно иначе обстоит дело у некоторых других мшанок, входящих в придонные сообщества морей и океанов. Эти существа внешне не имеют ничего общего с кристателлой, напоминая скорее колючие кустики миниатюрного растения. Зооиды располагаются на утолщенных стволах ветвящегося ценосарка четко организованными компактными группами. В каждую такую группу обязательно входит гастрозоид-охотник (называемый здесь автозоидом) с подвижной головкой, ротовое отверстие которой окружено венчиком из 8 щупалец. Головка может втягиваться в покрытое плотной оболочкой цилиндрическое тело автозоида. Вплотную к основанию этого цилиндра сидит маленький видоизмененный зооид без «головы», но зато с подвижной узкой крышечкой. Само тело такого зооида также сужается в своей верхней части и вместе с приподнятой кверху крышечкой выглядит как приоткрытый птичий клюв. «Клюв» может захлопываться, но не для того чтобы схватить проплывающего мимо рачка, а лишь для устрашения непрошеных гостей. Такие зооиды-охранники, выполняющие те же функции, что и особи-солдаты у муравьев и термитов, называются авикуляриями (от латинских слов aves — птица и culmen — клюв).

Под защитой авикулярии находится не только автозоид. В ее обязанности входит также охрана еще одного члена этой тесной компании зооидов. И если авикулярию мы сравнивали с птичьим клювом, то теперь будет уместно провести параллель с птичьим гнездом. Дело в том, что зооид, о котором сейчас пойдет речь, служит надежным убежищем, своего рода гнездом для новорожденной личинки. Такой зооид, утративший способность самостоятельно добывать себе пропитание, получил название выводковой камеры, или оэция.

Оплодотворение яйцеклетки спермием происходит у этих мшанок в полости тела автозоида, который, вытягиваясь кверху, препровождает зиготу к расположенному над ним соседу. Тело последнего представляет собой округлое образование с внутренней камерой, которая снизу сообщается с внешней средой узким отверстием. Яйцеклетка, поднесенная к этому отверстию головкой автозоида, с трудом протискивается через тесный вход и в итоге оказывается в достаточно просторном для нее помещении. Здесь зигота развивается в личинку, которая затем покидает свое убежище и уплывает на поиски нового места жительства.

Компактная группа зооидов, в которую входят один автозоид, добывающий пропитание для себя и для своих подручных, один оэций и как минимум одна авикулярия, представляет собой нечто вроде маленького полусамостоятельного кормуса внутри их обширного объединения. Такие подчиненные целому «кормусы второго порядка» получили название кормидиев. У мшанок, построенных по этому принципу, в состав каждого кормидия могут входить, помимо автозоида и оэция, образующих неразрывную пару, несколько однотипных или разнотипных авикулярий, а также то или иное количество защитных шипов. Последних иногда считают полностью деградировавшими зооидами. А почему бы и нет, ведь и у растений шипы, выполняющие функцию обороны, зачастую представляют собой видоизмененные до неузнаваемости листья либо побеги.

Кормусы «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»

Мшанки, о которых мы только что говорили, дают нам яркий пример специализации зооидов. Зооид каждого данного типа — будь то автозоид-гастрозоид, авикулярия или оэций — обладает именно такой конструкцией, которая позволяет ему наилучшим образом выполнять возложенные на него обязанности. Общие задачи решаются зооидами разного назначения в их тесной кооперации друг с другом, и ни один из них не в состоянии обойтись без помощи и содействия специалистов иного профиля. Итак, жизненное благополучие такого рода образований, построенных на принципе полиморфизма (многоформности) зооидов, основано на разделении труда и взаимопомощи между членами коллективного целого. И хотя оборотной стороной взаимопомощи неизбежно оказываются взаимодополнительность и, следовательно, взаимозависимость, индивидуальность отдельных членов объединения не растворяется полностью в индивидуальности кормуса у тех мшанок, о которых только что шла речь. Имея в виду несомненное равноправие всех зооидов в составе такого образования, можно было бы фигурально назвать кормусы мшанок «демократическими».

Но есть среди мшанок и такие, кормусы которых устроены в соответствии с совершенно иным принципом, который условно можно было бы назвать «монархическим». В частности, у замечательной морской мшанки Lichenopora сравнительно немногочисленные автозоиды-охотники оказались, по сути дела, полностью подчиненными одному-единственному «главному» зооиду, который присвоил себе роль общей для всего кормуса выводковой камеры. Основание (цистид) этого зооида разрастается настолько, что превышает своими размерами массу всех прочих членов объединения. Понятно, что именно сюда идет основная масса питательных веществ, добываемых автозоидами-кормильцами. Впрочем, такое положение дел вполне оправданно, поскольку в обширной полости цистида, принадлежащего зооиду-монарху, развивается все потомство кормуса, И если в кормусах прочих видов мшанок каждый из многочисленных оэциев лелеет всего лишь по одной личинке, непомерно разросшаяся выводковая камера лихенопоры дает путевку в жизнь сотням, а то и тысячам генетически идентичных личинок-близнецов, берущих начало от единственной, многократно разделившейся зиготы. Столь оригинальная форма централизации жизненных процессов превращает кормус лихенопоры в образование, сильно напоминающее типичный унитарный организм, чего, разумеется, не скажешь о явственно модулярных, высоко полиморфных кормусах тех мшанок, о которых речь шла ранее.

Итак, мы уже познакомились со всеми теми основными вариантами организации кормусов, о которых, следуя схеме В. Н. Беклемишева, мы говорили в предыдущей главе. Это, во-первых, «бюрократические» кормусы, в которых всецело господствует постамент-ценосарк (мадрепоровые и некоторые восьмилучевые кораллы, мшанка-кристателла). Во-вторых, «демократические» кормусы с ярко выраженным полиморфизмом зооидов (многие прикрепленные мшанки). В-третьих, «монархические» кормусы, основанные на преобладающей роли одного-единственного зооида, как бы руководящего деятельностью всех прочих (мшанка-лихенопора). В пределах каждого из этих трех вариантов степень интеграции кормуса может быть различной. Она минимальна до тех пор, пока зооиды в максимальной степени сохраняют сходство со своими далекими одиночными предками, и максимальна, если зооиды, пройдя длинный путь специализации, ведущий по пути прогрессирующего разделения обязанностей, преобразились до неузнаваемости, став, по существу, не более чем взаимодополняющими друг друга органами высокоиндивидуализированного целостного образования — кормуса.

Медузы — получившие свободу зооиды

До сих пор мы не ставили вопроса, способны ли те или иные из множества прошедших перед нами «коллективных» образований самопроизвольно делиться на составные части и добровольно отпускать от себя отдельных зооидов или какие-либо их группировки. Вполне резонно поэтому еще раз задать старый наболевший вопрос: а стоит ли вообще рассматривать кормусы как «коллективы», пусть даже весьма своеобразные? Если опираться только на те примеры, которые обсуждались до сих пор, каждый вправе ответить и «да», и «нет», руководствуясь лишь собственным внутренним убеждением, собственной интуицией, и не более. Гораздо весомее, вероятно, можно сформулировать ответ на другой вопрос, а именно: можем ли мы доподлинно считать истинным коллективом объединение изначально тесно связанных индивидов, каждый из которых позже пойдет своим собственным путем? Здесь нас ждет скорее всего положительный ответ. И в самом деле, любая семейная группа у высших животных, и семья у человека в частности, представляет собой коллектив именно такого рода. Оказывается, близкую аналогию подобным временным коллективам мы находим в строении и метаморфозах кормусов у некоторых весьма необычных обитателей морей и океанов.

Замечательная особенность тех странных созданий, о которых сейчас пойдет речь, состоит в том, что кормус у них не обладает половыми потенциями, ибо составляющие его зооиды не способны вырабатывать половые клетки (в отличие от того, что мы видели у кораллов и мшанок). Однако этот «бесполый» кормус может отделять от себя одиночных зооидов или целые кормидии, и именно эти дезертиры становятся затем участниками полового процесса. На этом этапе последовательность событий нам уже известна: при слиянии женских и мужских гамет формируются зиготы, из них развиваются личинки, а из тех — новые «бесполые» кормусы, растущие путем почкования. Затем цикл повторяется вновь.

Такое чередование половых и бесполых поколений называется метагенезом. Для нас все эти события особенно интересны в том отношении, что здесь налицо возможность автономного существования зооидов, которые входили до поры до времени в состав кормуса, казавшегося тогда единым и неделимым, и выполняли до момента своего отделения роль «органов» этого самого кормуса.

Замечательно также и то, что самостоятельность некоторым своим членам могут предоставлять не только кормусы-колонии (чего, в общем, можно было ожидать), но и кормусы-сверхорганизмы. Правда, в первом случае к свободному существованию переходят одиночные зооиды, а во втором, как правило, группы взаимосвязанных зооидов, именуемые кормидиями. Например, у так называемых гидроидных полипов половое поколение представлено существами, о которых каждый из нас знает по крайней мере понаслышке. Речь идет о медузах. Правда, это не те крупные медузы, студенистыми телами которых бывает усеян пляж после сильного шторма. Гидроидные медузы — существа миниатюрные. От центра колоколообразного прозрачного тельца, диаметр которого не превышает нескольких миллиметров, свисает вниз короткий хоботок с ротовым отверстием на конце, окруженный подвижными ловчими щупальцами, отходящими от краев зонтика. Крошечные медузки, словно цветы на стебле, вырастают на теле прикрепленного к морскому дну кормуса-«зоофита», а затем по одной отрываются от него и уплывают восвояси (рис. 5.1). Пока медузы еще не готовы отправиться в путешествие, они по своему положению в составе кормуса ничем не отличаются от гастрозоидов, не способных к дальним странствиям и навсегда прикованных к общему постаменту. На этой стадии перед нами полиморфный кормус, все зооиды в составе которого представляют собой элементы единого целого и в той или иной степени подчинены его интересам.

Но вот одна из медуз отделяется и уплывает прочь. И тут мы обнаруживаем, что этот дотоле ущемленный в своих правах зооид в действительности обладал всеми потенциями самостоятельного индивида. В этом нетрудно убедиться и позже, проследив судьбу медузы, порвавшей со своим зависимым прошлым. Плавает она не просто по воле волн, но вполне способна руководить своими перемещениями. Если поверхность моря неспокойна, медуза уходит в более глубокие слои воды. Движется она по реактивному принципу, выбрасывая назад воду сокращениями своего тела-зонтика. Выбору нужного направления помогают особые светочувствительные глазки, расположенные вдоль края купола и связанные с довольно хорошо развитой нервной системой. При помощи щупалец, усеянных стрекательными клетками, медуза ловит мельчайших водных животных, пожирает их и так накапливает питательные вещества, ускоряющие созревание половых клеток. Затем медузы-«самки» выбрасывают в воду гаметы-яйцеклетки, а медузы-«самцы» — множество мелких подвижных спермиев. Мужские и женские гаметы находят друг друга в воде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается подвижная личинка, которая, прикрепляясь ко дну, дает начало бесполому кормусу гидроидного полипа.

Медузы превращаются в порабощенных медузоидов

Интересно, что далеко не у всех видов гидроидных полипов события развиваются по такому сценарию. У очень многих из них половые медузки не покидают породивший их кормус, но остаются прикрепленными до самой своей смерти. Зная об этом, мы можем достаточно правдоподобно судить о том, как шел эволюционный процесс перехода от метагенеза (чередования половых и бесполых поколений) к постоянному существованию в форме высокополиморфных кормусов. У видов, практикующих метагенез, медузы, бесспорно, представляют собой временных членов кормуса-колонии. У тех гидроидных полипов, у которых в половой процесс вовлечены сами полиморфные кормусы, прикрепленные зооиды-медузы становятся на путь постепенной деградации и в ходе эволюционных преобразований постепенно превращаются в «половые органы» кормуса.

У тех видов, которые предприняли лишь первые шаги в этом направлении, остающиеся прикрепленными медузки (именуемые теперь медузоидами) еще во многом напоминают по своему строению свободно плавающих медуз. Впрочем, поскольку им уже не приходится сталкиваться с превратностями дальних странствий, ненужными становятся органы чувств (глазки) и органы равновесия (статоцисты). Такие медузоиды не питаются сами, полагаясь на помощь своих соседей-гастрозоидов. В результате отпадает и необходимость медузоидов в ловчих щупальцах. Присутствие половых медузоидов среди питающих их гастрозоидов знаменует собой возникновение у гидроидных полипов такого незамысловатого варианта полиморфизма, который мы раньше видели у вольвокса, зоотамния и у других «колониальных одноклеточных». Выражается он в разделении зооидов как бы на две касты: бесполых кормильцев объединения и «половых индивидов», обеспечивающих расселение вида.

Заканчивается ли все на этом? Оказывается, нет. Процесс дальнейших преобразований полиморфных кормусов идет своим чередом, приводя ко все новым, подчас совершенно удивительным результатам. Одна линия развития приводит нас к «демократическим» кормусам, объединяющим в своем составе зооидов самого неожиданного облика. Медузоиды здесь деградировали уже настолько, что в них подчас и не узнать некогда столь совершенно устроенных, способных к дальним странствиям медуз. Они превратились в округлые мешочки, в полостях которых созревают половые клетки. Нередко такие зооиды, полностью утратившие свою индивидуальность, гроздьями сидят на других, также неспособных добывать пропитание и низведенных, по существу, до положения простых механических подпорок. Такого рода группы резко видоизмененных зооидов могут быть окружены другими, столь же непохожими на активных зооидов-охотников. В задачу этих дополнительных членов кормуса, напоминающих собой тонкие пальцы, шипы либо утолщенные ветвящиеся щупальца, входит охрана спокойствия зооидов — продолжателей рода. Разнообразие подобных многоликих кормусов настолько велико, что всех возможных вариантов и не перечесть. Ясно лишь одно: разделение обязанностей зашло здесь очень далеко. Невольно воскресают в памяти уже известные нам полиморфные кормусы мшанок с их автозоидами, оэциями и авикуляриями.

Зооид-охотник становится полновластным монархом

Другая линия развития приводит нас к напоминающим экзотические цветы «монархическим» кормусам гидроидных полипов (рис. 5.7). К их числу относится, в частности, глубоководный полип с трудно произносимым именем бранхиоцериантус, к которому присовокуплен величественный титул «император». Это и в самом деле выдающееся создание среди прикрепленных гидроидных полипов. Его прямостоячий «стебель» возносится над морским дном на высоту до 1 м — и это при том, что зооиды, входящие в состав кормусов большинства гидроидных полипов, редко превышают в длину несколько миллиметров. Глядя на возвышающегося в гордом одиночестве полипа-императора трудно предположить, что одиночество это во многом кажущееся. В действительности достаточно многочисленная свита этого монарха впала в такое ничтожество, что стала попросту неразличимой для поверхностного наблюдателя. Ротовое отверстие зооида-гиганта окружено двумя венцами щупалец — коротких верхних, растущих почти горизонтально, и длинных нижних, свисающих густой бахромой. Между теми и другими можно различить незамкнутое кольцо из маленьких округлых мешочков. Это половые зооиды-гонофоры — все, что осталось от некогда почти самостоятельных особей-медуз. И если в кормусе мшанки лихенопоры многочисленные зооиды-фуражиры снабжают пропитанием единственного поработившего их полового зооида, здесь мы видим прямо противоположную ситуацию: процветающий зооид-охотник низвел свою свиту половых зооидов до положения работающих на него органов. Итак, перед нами результаты двух принципиально разных способов становления полиморфных колоний. В одном случае происходит распределение ответственности за жизнь кормуса между многими «кастами» зооидов, каждая из которых достаточно хорошо приспособлена к выполнению поставленных перед ней задач. От этого типа кормусов резко отличается другой: один-единственный зооид-монарх берет на себя все, кроме функции полового размножения, которая передана лишенным какого-либо суверенитета, а потому резко деградировавшим медузоидам, превратившимся в полые мешочки-гонофоры. Как я уже упоминал, существует и третий путь становления и эволюции полиморфных кормусов. В этой линии развития мы обнаруживаем совершенно замечательные существа, словно бы объединяющие в себе признаки «демократических» и «монархических» сообществ.

Рис. 5.7. Кормус «монархического» типа у гидроидного полипа кориморфа, между двумя венчиками щупалец «главного» полипа сидят так называемые бластозоиды, от которых периодически отпочковываются половые медузки.

Чудо океанских просторов — «португальский морской кораблик»

Нам предстоит познакомиться со странствующими гидроидными полипами, известными под именем сифонофор. Сюда относятся не менее 170 видов в высшей степени своеобразных существ самого фантастического облика, из которых около 50 видов населяют морские и океанические воды, омывающие территорию нашей страны[3]. Наиболее знаменита среди сифонофор так называемая физалия, о которой не смог умолчать ни один из путешественников, которым посчастливилось участвовать в дальних странствиях по океану.

Замечательная особенность кормуса сифонофоры состоит в том, что здесь бывшие медузы в гораздо меньшей степени ущемлены в своих правах, нежели в уже известных нам кормусах прикрепленных гидроидных полипов, будь то объединения «демократического» или «монархического» типа Роль зооидов-медузоидов не сводится у сифонофор к выполнению лишь одной функции производства половых клеток. Этим зооидам принадлежит также решающее слово в организации столь ответственного дела, как перемещение кормуса в просторах океана. Иными словами, некоторые классы медузоидов как бы сохраняют за собой исконные качества своих далеких самостоятельных предков-медуз, именно способность и возможность управлять собственным движением. Только ответственность зооидов-странников теперь еще более высока — они не только движутся сами, но и влекут за собой целый сонм других членов кормуса, в том числе и тех, которые обеспечивают пищей капитана и лоцмана.

Нетрудно видеть, что подвижный образ жизни сифонофор породил новые потребности и новые функции, что, в свою очередь, сделало более богатыми и многоплановыми связи между слагающими кормус зооидами. Неудивительно поэтому, что сифонофоры — это единственная группа гидроидных полипов, оснащенная общей для всего кормуса нервной системой. Итак, кажется, сомнений нет — вот она, та конечная, в каком-то смысле тупиковая стадия эволюции коллективизма, когда перед нами если не полноценный уже унитарный организм, то, по крайней мере, типичный кормус-сверхорганизм. Впрочем, не будем торопиться с этим заключением — и здесь нас еще подстерегают многие неожиданности.

Чтобы читателю стало понятнее, о чем идет речь, удобно начать с раннего детства кормуса сифонофоры, когда он только начинает формироваться из плавающей личинки, формой своего тела отдаленно напоминающей инфузорию-туфельку. Она слегка удлиняется и постепенно превращается в нечто вроде двух маленьких зооидов, обращенных друг к другу своими задними полюсами. Один из этих зооидов, устремленный к небу, в это время в чем-то сходен с не созревшей еще и не раскрывшей своего зонтика, «опрокинутой вверх ногами» медузкой; во втором из двух членов тандема уже сейчас нетрудно узнать повернутого ртом книзу охотника-гастрозоида. От его заднего полюса отходит быстро растущее, снабженное мириадами стрекательных клеток щупальце-арканчик.

По мере того как юный кормус увеличивается в размерах, верхний медузоид и нижний гастрозоид с его арканчиком удаляются друг от друга, оставаясь связанными полым внутри столоном-ценосарком. Медузоид постепенно превращается в пузырь-пневматофор, наполненный газом и удерживающий все образование на плаву. Непосредственно под пневматофором от столона отпочковываются новые медузоиды, имеющие вид раскрытых зонтиков. Это плавательные колокола (нектофоры), которые своими сокращениями заставляют передвигаться весь кормус в нужном направлении. А в нижней части столона, над первичным гастрозоидом, отрастают другие зооиды-охотники, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Подле каждого гастрозоида выпочковываются зооиды иного строения, призванные выполнять обязанности фуражиров либо выделительных или половых органов (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Схема строения верхней части кормуса сифонофор. Наверху — плавательный колокол (пневматофор). Ниже — шесть плавательных колоколов. Слева под ними гастрозоид, над которым находится арканчик с избивающимися ловчими нитями. Еще ниже — восемь крупных медузоидов, напоминающих широкие листья. Между ними и гастрозоидом — две грозди гонозоидов, служащих функции размножения.

Каждая такая компактная группа из 5–6 зооидов, оснащенная на все случаи жизни, представляет собой во многом самодостаточный кормидии — своего рода маленький кормус в составе коллективного целого. Среди членов кормидия у некоторых сифонофор присутствуют наравне с более или менее деградировавшими половыми медузоидами-гонофорами также медузоиды иного характера, сохраняющие первоначальные потенции движителя. К ним нам еще предстоит вернуться в дальнейшем.

Вероятно, стоит сказать еще два слова относительно образа жизни сифонофор. По крайней мере у некоторых видов верхний зооид-пневматофор, ответственный за удержание всего кормуса на плаву и обладающий в этом смысле особыми прерогативами «лидера» (в чем отдаленное сходство нашего кормуса с «монархическими» объединениями), сообщается с внешней средой маленьким отверстием, способным открываться либо замыкаться. Если сифонофора намерена погрузиться в толщу воды, эта пора приоткрывается, так что часть газа, содержащегося в плавательном пузыре, выходит наружу. «Ныряющих» сифонофор находили в океане на глубине до 5 км. Если надо всплыть, пора замыкается, а в пузырь накачивается газ, вырабатываемый особой железой. У тех видов сифонофор, у которых нет плавательных колоколов, пневматофор оказывается единственным инструментом передвижения. Такова упомянутая выше физалия. Ее миндалевидный пневматофор ярко-голубого или красноватого цвета всегда туго надут и увенчан в своей верхней части S-образно изогнутым гребнем в виде паруса[4]. В южных морях иногда можно встретить целые армады плывущих по ветру физалий. Их празднично окрашенные длиной до 30 см пневматофоры подчас покрывают сверкающую поверхность океана на сотни квадратных метров. В память о встречах мореплавателей с подобными флотилиями физалию прозвали «португальским морским корабликом». Но есть у нее и другое народное название — «морская крапива». Усеянные стрекательными клетками щупальца-арканчики крупной физалий иногда достигают длины до 30 м. Не позавидуешь пловцу, нырнувшему с борта судна и напоровшемуся под водой на пышную полупрозрачную «шевелюру», тянущуюся за дрейфующим «португальским корабликом». Неосторожному ныряльщику гарантирован постельный режим на несколько дней. Что касается рыбешки, запутавшейся в этих обжигающих зарослях, то ей прямая дорога в чрево кого-либо из многочисленных гастрозоидов.

Освободившийся кормидий отправляется в плавание

Вернемся, однако, к животрепещущему вопросу о «единстве и целостности» кормусов гидроидных полипов. Что могут подсказать нам в этом отношении сифонофоры? И в самом деле, связаны ли в некое неразрывное целое члены этого фантастического многоликого образования, располагающего даже единой командно-диспетчерской системой управления? Увы, ответ опять не может быть однозначным. Единство и целостность сохраняются лишь до того момента, пока в наиболее «взрослом» кормидии не созрели половые продукты. Как только это произошло, кормидии отделяется от общего ствола кормуса и переходит к самостоятельному существованию. Вслед за ним обособляются и другие, достигшие совершеннолетия несколько позже. Перемещениями отделившегося кормидия управляет либо принадлежащий ему медузоид, который сохранил еще непоседливость своих далеких предков медуз, либо — у других видов — миниатюрный плавательный пузырь, созревший к этому времени наравне с другими членами кормуса. Итак, каждый кормидии становится в определенный момент вполне автономным «коллективным индивидом». У некоторых видов способность лидировать, направлять странствия кормидия сохранилась у половых медузоидов. Здесь мы вновь возвращаемся к явлению смены поколений (метагенеза), но уже как бы на новом уровне: половое поколение представлено теперь не одиночной медузой, а целым коллективом — кормидием. Иногда такие кормидии, осуществляющие половой процесс и расселение вида, способны и к вегетативному размножению, чего никогда не бывает у одиночных половых медуз. В подобных случаях оторвавшийся от материнского кормуса кормидии отпочковывает на своем теле новые половые зооиды (гонофоры), приходящие постепенно на смену тем, что уже выметали в воду половые клетки и, таким образом, обречены на отмирание.

Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника

Итак, сифонофоры преподнесли нам весьма поучительный Урок. С точки зрения непосвященного подобное существо скорее всего будет воспринято как сложноустроенный унитарный организм, располагающий множеством органов разнообразного назначения. Но, как выясняется, даже столь высокоинтегрированные создания могут на поверку оказаться временными, по существу, коллективными образованиями. Именно так можно рассматривать тело сифонофоры, со временем отделяющее от себя «коллективы второго порядка» — кормидии. Правда, эти последние не способны у сифонофор распадаться далее, предоставляя самостоятельность слагающим их зооидам.

Это, однако, не значит, что такой ход событий невозможен в принципе. Оказывается, к поэтапной саморазборке до уровня отдельных зооидов способны в некотором смысле уже упоминавшиеся ранее оболочники-бочоночники. Все то, что нам известно сегодня об этих удивительных существах, может показаться плодом необузданного воображения изобретательного писателя-фантаста.

Бочоночник недаром получил свое название: его прозрачное тело действительно напоминает миниатюрный бочонок, открытый с обоих концов. Это сходство усиливается тем, что кольцевые тяжи мускулатуры, которые при сокращении заставляют бочоночника двигаться вперед по реактивному принципу, хорошо видны сквозь прозрачные ткани, и в самом деле напоминая обручи бочки (рис. 5.9). Развившись из плавающей личинки, такой бочонок оказывается первооснователем плавающего кормуса — главным зооидом-«монархом», которому в дальнейшем предстоит породить десятки тысяч дочерних зооидов. Первое время питающийся бочонок-основатель, поглощая планктонные организмы из проходящей через его тело воды, будет снабжать пропитанием и эти дочерние зооиды, почему основателя кормуса обычно называют кормилкой.

Рис. 5.9. Бочоночник и некоторые стадии его жизненного цикла. А — кормилка с почками, перекочевавшими с брюшного столона (показан стрелкой) на спинной столон. Стандартный путь клеток-форозоидов, несущих почки, показан белыми квадратиками. Б — стебелек форозоида с гроздью половых предпочек (гонозоидов). В — оторвавшийся форозоид с двумя гонозоидами на стебельках.

Подобно многим другим морским созданиям, уже прошедшим перед нашими глазами, кормилка отпочковывает новых членов кормуса от столона, который в данном случае представляет собой короткий вырост на ее брюшной поверхности. Замечательно здесь то, что отшнуровываюшиеся от этого «брюшного столона» зачаточные зооиды, называемые предпочками, не остаются в местах своего рождения, а перемещаются по телу материнского индивида на довольно значительные расстояния, учитывая весьма малые размеры самих предпочек. В конце концов они оказываются на длинном «хвосте» кормилки, который к этому времени отрастает в задней части ее спинной поверхности. Это так называемый спинной столон. Вдоль него предпочки рассаживаются правильными продольными рядами.

Но каким образом, спросите вы, эти неразвитые во всех отношениях предпочки-эмбрионы способны совершить подобное путешествие, а затем еще и укрепиться на спинном столоне в строго предписанной, вполне определенной точке, дабы не повредить своим собственным будущим интересам и не стать помехой для роста своих собратьев-соседей? Ответ прозвучит прямо-таки неправдоподобно. Действительно, предпочки не в состоянии осуществить это путешествие собственными силами. А потому их ведут (а точнее сказать, несут) специально предназначенные для этой цели поводыри. И поводыри эти, прекрасно «знающие», куда следует поместить очередную нарождающуюся предпочку на спинном столоне матери, оказываются на поверку не чем иным, как подвижными амебоидными клетками! Эти носильщики, передвигающиеся по поверхности тела кормилки с помощью ложноножек-псевдоподий, наподобие амеб, словно в очереди теснятся на конце брюшного столона. Как только здесь отделяется вновь народившаяся предпочка, две-три такие клетки подхватывают ее и увлекают в нужном направлении (рис. 5.10).

Рис. 5.10. Почка, транспортируемая клетками-фороцитами с брюшного столона бочоночника на спинной столон (слева), и часть процессии транспортируемых почек.

Целая процессия, вызывающая у зоолога яркое воспоминание о муравьиных дорогах, непрерывно тянется по «брюшной» поверхности кормилки, переходит на ее правый бок и попадает на спину, откуда уже не так далеко и до конечной станции назначения — до «хвоста» кормилки. Здесь предпочка, посаженная клетками-носильщиками в отведенное ей место, прикрепляется к тканям матери, именно прикрепляется, а не прирастает, как можно было бы решить по первому впечатлению. Между тканями кормилки и предпочки устанавливается связь того же характера, как: и в плаценте млекопитающих, где ткани эмбриона очень плотно прилегают к тканям матери, не переходя друг в друга, но открывая возможность обмена продуктами жизнедеятельности между двумя взаимосвязанными организмами. И точно так же, как эмбрион не есть «орган» матери, начинающие расти предпочки нельзя назвать «органами» кормилки. Дальнейшая судьба многих из них еще не раз подтвердит это утверждение, тем самым заставляя нас рассматривать обильное потомство кормилки как сонм достаточно суверенных индивидов.

Но выяснится это несколько позже. Пока же все члены кормуса находятся в теснейшей зависимости друг от друга. Кормилка несется вперед, поглощая пищу и снабжая ею всех своих новоявленных потомков через многочисленные плаценты, Однако позже отношения между материнским и дочерними зооидами начинают видоизменяться. Теперь уже не основатель кормуса питает дочерних индивидов, а они его. Дело в том, что к этому времени сотни зооидов, сидящих непрерывными рядами по бокам хвостового столона, подрастают и превращаются в миниатюрные подобия кормилки. На их передних концах открываются широкие отверстия «ртов», и предпочки превращаются в охотников-гастрозоидов, которые, добывая пищу для себя, подкармливают и свою бывшую кормилицу, в то время как та продолжает бороздить океанские просторы.

Между тем труженицы-клетки (фороциты) доставляют на спинной столон все новые и новые предпочки. Но для них уже не остается места на самом столоне. Тогда вновь прибывшие начинают прикрепляться на стебельках, поддерживающих многочисленных зооидов, которые в отличие от гастрозоидов сидят не по бокам хвоста кормилки, а по верхнему его гребню. Зооиды этой касты в еще большей степени, чем гастрозоиды, похожи на кормилку, только во много раз мельче ее. И как только к стебельку такого зооида прикрепилось несколько доставленных сюда предпочек, он отрывается от хвоста кормилки и уплывает прочь со своей юной свитой. На этой стадии отделяющийся зооид (форозоид) с прикрепленными к нему предпочкамии, которые позже превратятся в половых особей (гонозоидов), представляет собой образование, подобное отделяющемуся кормидию у сифонофор.

Такой кормидий странствует в волнах океана, подчиняясь воле лидера-форозоида, пропускающего через себя воду и с силой выбрасывающего ее назад. По существу, форозоид выступает в роли бесполой кормилки второго поколения, которая доставляет пропитание гонозоидам, до поры до времени всецело зависящим от нее. Однако, достигнув совершеннолетия, гонозоиды сами превращаются в маленькие реактивные снаряды, способные к независимой жизни. Каждый из них несет теперь в себе почти созревшие половые клетки — и женские, и мужские, то есть существа эти — однодомные гермафродиты. После недолгого периода странствий бочоночки-гонозоиды выбрасывают гаметы в воду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка, которая превращается со временем в тот удивительный хвостатый кормус, с описания которого я начал свое повествование о бочоночниках.

«Тут все чудесно, — комментирует В. Н. Беклемишев строение и жизненные перипетии бочоночника, — замечательный полиморфизм колонии, ее строгая интеграция при относительной независимости отдельных особей, тесная физиологическая связь при отсутствии настоящего органического единства». Но самое удивительное явление, продолжает ученый, — это перенос предпочек амебоидными клетками-фороцитами. Помимо всего прочего, этот пример в очередной раз настойчиво напоминает нам, сколь значительная роль принадлежит согласованному поведению суверенных индивидов-клеток в созидании архитектоники и дизайна организма многоклеточного животного.

Резюме: кормус коллектив индивидов или коллективный индивид?

Вероятно, потребовалось бы несколько увесистых томов, чтобы охватить поистине неисчерпаемое разнообразие конструктивных решении, в соответствии с которыми организованы тела многих тысяч видов «модулярных» существ — обитателей подводного царства. То немногое, о чем я успел рассказать в этой главе, не охватывает и сотой доли поразительных изобретений природы, которые буквально на каждом шагу ввергают натуралиста в изумление и восторг при путешествии по загадочным владениям Нептуна. И все же мы узнали достаточно, чтобы в очередной раз попытаться, теперь уже по собственному разумению, ответить на вопросы, не оставлявшие в покое многие поколения биологов и, увы, остающиеся нерешенными до конца и по сию пору.

И в самом деле, стоит ли вообще приписывать коллективную природу кормусам кораллов, гидроидных полипов, мшанок и прочих подобных им существ? Не правильнее ли будет считать любое образование, возникающее в результате вегетативного размножения, попросту организмом особого рода? А если так, то и нет здесь никаких коллективов, слабо или сильно интегрированных, а есть лишь необузданно растущие многоклеточные тела, безостановочно тиражирующие в процессе своего роста десятки, сотни и даже тысячи более или менее однотипных органов.

Спору нет, в такой позиции есть своя логика, так что принять или не принят!) ее — это в известной степени дело вкуса. И все же можно привести ряд соображений, говорящих в пользу коллективной природы кормусов, по крайней мере у некоторых прошедших перед нами существ, сколь бы они ни походили внешне на единые в своей целостности унитарные организмы. К числу последних мы вправе отнести сифонофор, бочоночников, крыложаберных и прочие создания, у которых целостный до поры до времени кормус в определенный момент «отпускает на свободу» отдельных принадлежавших ему зооидов либо сплоченные их группировки — кормидии.

Возможно, мысль эта станет яснее, если прибегнуть к аналогии с ситуациями, более чем тривиальными в мире высших унитарных организмов. Представим себе, что подросток-горожанин, плохо знакомый с жизнью природы, поймал самого обычного речного рака. Поворачивая его так и эдак, парнишка обнаруживает на нижней поверхности членистоногого, в области его задних ножек, плотную гроздь каких-то беловатых шариков. «Для чего раку эти придатки», — размышляет юнец, не подозревающий, что самка рака носит отложенные ею яйца на своем теле. Но ведь, по сути дела, нет большой разницы между самкой ракообразного, обремененной созревшими яйцами, из которых вот-вот вылупятся маленькие рачки, и самкой паука, на брюшке которой проводит первые дни своей жизни все ее многочисленное, пока еще не достигшее самостоятельности потомство (рис. 5.11). И там, и тут перед нами коллективы, хотя и находящиеся на разных стадиях существования: на этапе «предколлектива» в первом случае и на стадии приближающегося распада семейной ячейки — во втором, ибо маленькие паучки в самые ближайшие дни должны покинуть свою мать и перейти к самостоятельному существованию.

Рис. 5.11. Мелкие морские ракообразные, вынашивающие потомство на своем теле. Верхний рисунок — самка рачка танаис с яйцами. Нижний рисунок — самка рачка арктурус с молодью.

С очень похожей ситуацией сталкивается натуралист всякий раз, когда пытается разграничить категории «индивид» и «орган», анализируя строение кормусов-суперорганизмов. Как писал А. Эспинас, обсуждая подобные случаи, «между индивидом и органом существует множество постепенных нечувствительных переходов. Первый индивид колонии огнянки становится органом — общей клоакой колонии, различные индивиды колонии трубчатников[5] также весьма часто имеют значение простых органов. В создании индивидуальностей природа совершает свой путь бесконечно малыми переходами и никогда не делает скачков».

6. Союз ради продолжения рода

Муж с женой подобен луку,
Луку с крепкой тетивою:
Хоть она его сгибает,
Но сама ему послушна,
Хоть она его и тянет,
Но сама с ним неразлучна:
Порознь оба бесполезны!

Лонгфелло. Песнь о Гайавате

Размножение и половой процесс — это не одно и то же

Как инфузории обретают бессмертие

Бактерии тоже обмениваются генетической информацией

Гаметы-индивиды ищут друг друга

Ни самец, ни самка

Наследственная информация — почтовым переводом

Брачный союз до гробовой доски

Мимолетные свидания

Поведение пауков-крестовиков перед спариванием. Самец раз за разом касается самки передними удлиненными ножками до тех пор, пока она она не примет «позу покорности», при которой ее грозное оружие (ядовитые ротовые придатки — хелицеры) оказывается скрытым под подогнутыми конечностями. Лишь после этого самец рискует приблизиться и оплодотворить свою свирепую избранницу.

Очень многие из тех разнообразных задач, которые живое существо вынуждено решать, отстаивая свое место под солнцем, допускают известную свободу выбора. Индивидуалист при прочих равных условиях будет склонен укрываться от врагов и разыскивать пищу в одиночку, коллективист — в компании с себе подобными. Но сколь бы сильны ни были индивидуалистические наклонности особи, ей не суждено произвести потомство, не заключив временный или постоянный союз с существом противоположного пола. И хотя сказанное, как мы увидим в дальнейшем, нельзя отнести в полной мере ко всем обитателям нашей планеты, необходимость продолжения рода оказывается тем не менее одним из наиболее универсальных стимулов, способствующих формированию добровольных коллективов в мире животных.

Мысль о том, что объединение носителей женского и мужского начала ради воспроизведения потомства есть первооснова социальной жизни, высказывалась еще на заре нашей цивилизации. Вот что писал по этому поводу в IV веке до нашей эры великий греческий мыслитель Аристотель в своем труде «Политика»: «…необходимость побуждает прежде всего сочетаться попарно тех, кто не может существовать друг без друга, — женщину и мужчину в целях продолжения потомства; и сочетание это обусловливается не сознательным решением, но зависит от естественного стремления, свойственного и остальным живым существам и растениям, — оставить после себя другое подобное себе существо».

В этой и в последующих главах я собираюсь рассказать о том, сколь многообразные и порой неожиданные формы принимают супружеские и семейные отношения в том мире живых существ, из которого вышли мы сами. Здесь есть все — от мимолетных любовных свиданий, после которых будущая мать уже никогда не встретится со своим избранником, до сплоченных семейных групп, подчас включающих в себя тысячи и даже миллионы особей. Многое из того, о чем будет рассказано, близко и понятно нам, ибо находит бесспорные параллели в нашей собственной личной жизни и в привычных представлениях о браке и семье в обществе людей. Наряду с этим нас ждет и немало удивительного, что полностью расходится с законами того мира, в котором существуем мы с вами.

Размножение и половой процесс — это не одно и то же

Однако прежде чем приступить к этой увлекательной теме, нам необходимо вкратце познакомиться с тем, что же в действительности представляет собой явление пола. Можно ли представить себе жизнь в отсутствие противостоящих друг другу и взаимодополняющих в своей противоположности мужского и женского начала? И если да, то почему же все-таки разнополость представляется нормой и для биолога, и для непосвященного, а любое иное мыслимое состояние — экзотикой либо нонсенсом? Как мы увидим вскоре, вполне правомерен и еще более неожиданный вопрос: существует ли прямая и однозначная связь между феноменом пола и размножением, если понимать под словом «размножение» увеличение числа особей в череде поколений? Или, иными словами, непременно ли предназначено разделение индивидов по признаку пола для «деторождения»? Чтобы подоплека всех этих вопросов стала для нас более простой и понятной, давайте обратимся для начала к рутине жизни и «размножения» некоторых одноклеточных организмов из числа тех, которые уже хорошо известны нам под названием «простейшие».

Возьмем для примера отдаленного родича самой обыкновенной амебы, именуемого солнечником (рис. 6.1). От шаровидного комочка цитоплазмы диаметром около десятой доли миллиметра во все стороны расходятся тонкие прямые лучи-псевдоподии, которыми солнечник, парящий в толще воды, захватывает употребляемые им в пищу микроорганизмы, размножается солнечник делением надвое: сначала делится ядро клетки, а затем пополам перешнуровывается ее цитоплазматическое тело. Наблюдая за жизнью солнечников в искусственном резервуаре, ученым удалось проследить преемственность в потомстве одного-единственного солнечника на протяжении 1244 поколений. Уже в десятом поколении число солнечников, берущих начало от своего прародителя-одиночки, должно теоретически составлять 1424 особи, а к моменту появления тысячного поколения его численность выражается поистине астрономической цифрой.

Рис. 6.1. Солнечник.

Казалось бы, благополучие в царстве солнечников должно быть полностью гарантировано этой их способностью к бесполому размножению, осуществляемому в геометрической прогрессии. Однако более пристальное изучение образа жизни этих созданий показало, что дело обстоит не совсем так. Если мы будем день за днем наблюдать за солнечниками, пользуясь сильным микроскопом, то однажды сможем заметить нечто странное, происходящее с одним из этих созданий. Начинается все с того, что солнечник втягивает внутрь цитоплазматического тельца свои лучи-псевдоподии, теряя сходство с великим светилом, по имени которого он получил свое название. Затем вокруг ставшего шарообразным комочка цитоплазмы образуется плотная оболочка, после чего тело солнечника делится пополам, как и при обычном бесполом размножении.

Но этим дело не ограничивается, и ядро каждой из двух образовавшихся клеток делится снова, а затем еще раз. После каждого из этих делений одна «половинка» ядра отмирает. В результате всех этих преобразований, именуемых редукционным делением, или мейозом, под наружной оболочкой мы снова обнаруживаем две клетки — столько же, сколько их было здесь после первого деления солнечника надвое. Но сейчас каждая клетка несет в себе как бы лишь «четвертушку» своего первоначального ядра. Вскоре после этого одна из двух клеток выпячивает короткие псевдоподии, направленные в сторону второй клетки. Псевдоподии внедряются в тело последней, цитоплазма обоих соседей постепенно сливается воедино, а их ядра движутся по направлению друг к другу и тоже соединяются. После этого оболочка распадается, заключенная в ней единственная клетка выпускает из себя длинные лучи-псевдоподии и превращается в полное подобие того солнечника, с которым произошли все эти странные метаморфозы. Наше возродившееся создание отправляется в свободное плавание и вскоре делится пополам, давая начало новым поколениям солнечников. Все те события, которые только что прошли перед нашими глазами, есть не что иное, как половой процесс, вклинившийся в череду бесполых поколений солнечников. Это утверждение может звучать несколько странно, если принять во внимание, что у солнечников пол, по сути дела, отсутствует. У этих созданий нет подразделения на женских и мужских индивидов, на самцов и самок. И если ученые убеждены, что наблюдавшиеся нами метаморфозы тесно связаны с явлением пола, то в данном случае имеет место нечто вроде самооплодотворения. И в самом деле, те две клетки, которые слились друг с другом на конечной стадии процесса, мы вынуждены считать половыми клетками, или гаметами, начало которым дал один и тот же бесполый (или двуполый) организм. Та гамета, которая начала захватывать свою соседку псевдоподиями, может быть названа мужской гаметой, вторая же, в конце концов слившаяся с первой, — женской гаметой.

Что же дает нам право называть эти клетки гаметами, уподобляя их спермию и яйцеклетке, сливающимся друг с другом при зачатии у человека и у других двуполых животных? Прежде всего то, что ядра интересующих нас клеток, как и ядро любой другой «типичной» гаметы, несет в себе одинарный (гаплоидный) набор хромосом в отличие от породившего ее индивида, все клетки которого у многих (хотя далеко не у всех) организмов имеют в своих ядрах двойной (диплоидный) набор хромосом. Уменьшение числа хромосом вдвое при образовании гамет у всех животных и растений осуществляется за счет двукратного деления диплоидной клетки родительского организма. Этот процесс двукратного деления клетки, как это ни удивительно, мало чем отличается у солнечника и у высших двуполых организмов, например у человека. Диплоидные клетки организма мужчины и женщины содержат в своих ядрах по 46 хромосом, а в ядрах гамет их число сокращается до 23. Единственная клетка солнечника несет в себе 44 хромосомы, а в сливающихся друг с другом гаметах этого вида содержится по 22 хромосомы.

Зная все это, мы уже можем попытаться дать ответы на вопросы, поставленные в начале этой главы. На вопрос, возможна ли жизнь в отсутствие пола, приходится ответить положительно. Если пример солнечника не вполне убеждает нас в этом, поскольку в бесконечной череде бесполого размножения он все же изредка прибегает к половому процессу, то амеба, скажем, не знает ничего иного, кроме бесполого деления пополам. С другой стороны, половой процесс в той или иной своей форме присущ подавляющему большинству органических видов — от бактерии до человека. А это значит, что он может давать какие-то преимущества перед монотонностью бесполого существования. И наконец, на вопрос о том, имеется ли простая и однозначная связь между полом и размножением, следует с определенностью ответить: нет. И в самом деле, мы видели, что у солнечника размножение (то есть увеличение числа особей) происходит путем деления их надвое (с сохранением после каждого деления двойного набора хромосом), а в результате полового процесса место приступившего к нему солнечника занимает всего лишь один-единственный индивид.

Я хотел было написать «тот же самый солнечник», но вовремя остановился. Ибо это вроде бы тот же самый экземпляр, возникший из «половинок» солнечника, претерпевшего метаморфоз, но, с другой стороны, не совсем тот же. Он не идентичен своему предшественнику, поскольку во время полового процесса была утрачена часть ядерного материала (при отмирании трех «четвертушек» от каждого ядра тех клеток, которые превратились в гаметы). Кроме того, не вдаваясь в тонкости мейоза, во время которого диплоидный набор хромосом превращается в гаплоидный, следует все же сказать, что важнейшим последствием этих преобразований оказывается изменение набора генов в самих хромосомах. В результате тот солнечник, который приступил к половому процессу, и тот, который по окончании его отправился странствовать по воле волн, — это генетически два неодинаковых существа. Именно в этой реорганизации генетической конституции клеток биологи видят главное значение полового процесса у низших организмов и полового размножения — у высших.

Как инфузории обретают бессмертие

Сказанное во многом подтверждается наблюдениями за жизнью других простейших, в частности инфузорий. Эти одноклеточные создания, стоящие на более высокой ступени организации по сравнению с солнечником, подобно последнему способны в течение сотен поколений размножаться делением надвое. Однако у многих видов инфузорий такое бесполое размножение не может продолжаться бесконечно: постепенно скорость приумножения числа особей снижается, а затем инфузории перестают делиться и погибают. Все это очень напоминает процесс старения у высших животных, заканчивающийся естественной смертью.

Человек пока еще не нашел рецептов омоложения стареющего организма, а вот инфузории вполне обладают такой способностью. Чтобы восстановить свою жизненную энергию, инфузории, принадлежащей к стареющему, готовому угаснуть клону, необходимо обновить набор своих генов. А для этого она должна вступить в интимную связь с другим подобным ей созданием. Половой процесс у инфузорий носит название конъюгации. Две инфузории подплывают друг к другу и слипаются боковыми поверхностями своих продолговатых тел. В это время ядра в тельцах обоих партнеров начинают делиться[6], как об этом говорилось выше при описании мейоза у солнечников. По окончании мейоза в цитоплазме каждой инфузории остается по два гаплоидных ядра, К этому моменту в оболочках клеток обеих инфузорий образуется нечто вроде окошечек, и здесь цитоплазма той и другой клетки сливается воедино. По одному из двух гаплоидных ядер каждой инфузории направляются к этой цитоплазматической перемычке, переходят через нее в тело партнера и там сливаются с другим гаплоидным ядром, оставшимся неподвижным. В итоге каждая из конъюгирующих инфузорий обладает теперь диплоидным ядром, в котором половина хромосом изначально принадлежала данному индивиду, а другая половина получена от партнера по конъюгации. У разных видов инфузорий описанный половой процесс занимает от 3–4 часов до 7 суток. По окончании конъюгации партнеры разъединяются, после чего каждый из них способен вновь долгое время размножаться делением надвое.

Читатель, вероятно, уже догадался, что инфузории, как и солнечники, не имеют определенного пола. Их с некоторой натяжкой можно было бы назвать гермафродитами, если придерживаться терминологии ученых, именующих подвижное гаплоидное ядро, которое перемещается в тело инфузории-партнера, «мужским пронуклеусом», а ядро, остающееся неподвижным, — «женским пронуклеусом». В этом смысле первое ядро подобно спермию разнополых животных, а второе — яйцеклетке. Эта аналогия удивительным образом подтверждается у тех видов инфузорий, у которых при конъюгации партнеры не «срастаются» боками, а лишь удерживают друг друга переплетающимися ресничками, окружающими их ротовые воронки, У этих инфузорий конъюгирующие индивиды обмениваются подвижными гаплоидными ядрами (мужскими пронуклеусами) не через цитоплазматическую перемычку, а через ротовые отверстия. При этом каждое такое ядро вынуждено, покинув тело своего первоначального хозяина, проплыть некоторое расстояние в воде; только после этого оно внедряется в цитоплазму второго партнера. Способности мужского пронуклеуса выбирать свой путь наподобие самостоятельного живого существа соответствует и его строение: утолщенная «головка» переходит в удлиненный подвижный «хвостик», сообщающий пронуклеусу повышенную подвижность. В этом отношении такой мужской пронуклеус в высшей степени сходен со сперматозоидами высших двуполых животных (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Три стадии конъюгации инфузорий циклопостиум. В верхней позиции видны делящиеся ядра-микронуклеусы. Ниже — обмен через ротовые отверстия образовавшимися при этом мигрирующими ядрами, имеющими вид спермия.

Если взять инфузорий, принадлежащих к какому-либо определенному виду, они оказываются весьма разборчивы при поисках партнера по конъюгации. Поместим в сосуд с водой множество инфузорий одного вида, взятых случайным образом из разных мест их обитания. Каждый индивид, готовый к половому процессу, будет отдавать предпочтение лишь особям своей разновидности («вариетета», как говорят биологи), да и то не всем, а лишь тем, которые принадлежат к иному, чем он сам, «типу спаривания». У разных видов инфузорий в пределах вариетета существует от 2 до 15 подобных типов спаривания. При этом инфузория, относящаяся к типу спаривания А, способна конъюгировать с особями всех прочих типов (В, С, О, Е и т. д.), но только не с инфузориями того же типа А. Когда мы помещаем вместе инфузорий двух совместимых типов спаривания, все они мгновенно устремляются навстречу друг другу, образуя подчас плотный комок, состоящий из десятков крошечных полупрозрачных тел. И лишь затем из этой сплошной массы начинают выплывать парочки конъюгирующих инфузорий.

Выбирая партнера, инфузория руководствуется особым, очень тонким химическим чувством. При отсутствии подходящей компании она пытается конъюгировать с мертвой особью искомого типа спаривания, но наотрез откажется вступить в связь с индивидом, принадлежащим к типу спаривания, который не соответствует ее предпочтениям. Все это позволило кое-кому из ученых считать, что разные типы спаривания представляют собой нечто вроде разных полов. Если встать на эту точку зрения, то у некоторых видов инфузории существует до 11–15 полов. Впрочем, большинство знатоков инфузорий не согласны с подобным заключением. Они считают, что многообразие типов спаривания у инфузорий не имеет прямой связи с явлением пола.

Бактерии тоже обмениваются генетической информацией

Как я уже говорил в главе 2, инфузории, будучи всего лишь «простейшими» одноклеточными организмами, оказываются тем не менее сравнительно высокоразвитыми созданиями. В эстафете жизни они намного опередили многих обитателей нашей планеты, особенно тех, которые относятся к царству прокариот. Речь идет о бактериях, простота строения которых позволяет отнести время их появления на Земле к самым первым этапам становления жизни. И вот оказывается, что даже эти примитивнейшие существа вынуждены подчас искать общества себе подобных, чтобы совместно осуществить нечто подобное описанному выше половому процессу. Такого рода взаимоотношения между бактериями, внешне весьма похожие на конъюгацию у инфузорий, были названы учеными парасексуальностью (что означает нечто подобное явлениям пола).

Сближаясь вплотную, две бактерии соединяют свои одноклеточные тела коротким мостиком из цитоплазмы. Находившаяся до этого замкнутой в кольцо хромосома одной из бактерий разрывается таким образом, что у нее появляются два свободных конца. Один из них направляется в сторону цитоплазматического мостика, одновременно воссоздавая рядом с собой свое точное подобие. Затем этот свободный конец хромосомы проникает в тело другой бактерии, оставляя взамен себя на прежнем месте своего двойника-преемника. В отличие от того, что мы видели у инфузорий, у которых при конъюгации происходит взаимообмен ядрами между членами парочки, у бактерий одна особь отдает принадлежащую ей генетическую информацию другой особи, не получая ничего взамен. Первую бактерию называют особью-донором, вторую — реципиентом. По окончании конъюгации донор обычно не меняет своих генетических свойств, тогда как реципиент отныне соединяет в себе признаки генетической конституции обоих партнеров. В дальнейшем, когда реципиент начнет «размножаться» при помощи простого деления надвое, этот новый набор генов окажется свойственным всем его многочисленным потомкам.

После всего сказанного так и хочется назвать бактерию-донора мужской особью, а реципиента — женской. Но, увы, в действительности все не так просто. Способность донора вступать в конъюгацию с другой бактерией обусловлена присутствием у него особой генетической структуры, именуемой Р-фактором. Это относительно небольшой фрагмент ДНК, который может быть включен в кольцевую хромосому бактерии либо находится вне ее, в цитоплазме клетки донора. Имея в своем распоряжении этот Р-фактор, его обладатель способен выпускать из своего тела длинные цитоплазматические нити, которыми он как бы ощупывает окружающее пространство в поисках подходящего партнера по конъюгации. Им, как правило, оказывается бактерия, лишенная Р-фактора, которую мы склонны считать «женской особью». Однако как только эта последняя получит в результате конъюгации Р-фактор от своего активного партнера-донора, она сразу же сама приобретает способность стать донором, то есть уподобляется теперь уже «мужской особи». Таким образом, все больше бактерий вовлекается в эстафету обмена генетической информацией, которая с течением времени может привести к распространению среди бактерий данного вида новых для них свойств, в том числе и неблагоприятных для тех животных или растений, в организме которых живут эти бактерии. И за все это отвечает «половой» (или, точнее, парасексуальный) Р-фактор, который при конъюгации заставляет хромосому одной бактерии со всей содержащейся в этой хромосоме наследственной информацией внедряться в организм другой бактерии, обладающей своей собственной генетической конституцией.

Гаметы-индивиды ищут друг друга

Конъюгирующие парочки бактерий либо инфузорий представляют собой, по существу, чуть ли не самые простые социальные группировки в мире живого, своего рода элементарные добровольные коллективы, возникающие «по обоюдному согласию» их членов. Срастаясь на короткое время крошечными тельцами, участники взаимодействия передают друг другу свои генетические программы, так что к моменту расставания либо один из них, либо оба становятся уже не теми, кем были ранее. Возникающие при этом новые комбинации генов затем многократно тиражируются практически без изменений, по мере того как прошедшие горнило конъюгации индивиды и их потомки размножаются простым делением. И так до начала очередного краткого свидания, вновь изменяющего генетическую конституцию бесполых, по существу, либо «гермафродитных» особей.

Хотя конъюгация обладает важнейшим свойством полового размножения — именно способствует соединению воедино генов двух взаимодействующих индивидов, — размножением ее никак не назовешь, ибо по окончании конъюгации мы имеем тех же двух особей (хотя и изменившихся генетически), что и в ее преддверии. Если так, то можно задать следующий вопрос: удастся ли нам обнаружить в мире одноклеточных созданий нечто такое, что хотя бы отдаленно напоминало столь привычную для нас картину: два существа, объединяя свои усилия, дают начало новому поколению организмов. Оказывается, да, с той лишь оговоркой, что хорошо знакомая нам ситуация «родители плюс потомки» уступает здесь место иному, несколько неожиданному соотношению «потомки вместо родителей». Последнее станет понятнее, если представить себе, что родителями ребенка считаются не мужчина и женщина, а принадлежащие каждому из них половые клетки, именно спермин и яйцеклетка.

Такое суждение возможно лишь в антиутопии Олдоса Хаксли «О дивный новый мир», где новые поколения людей искусственно выращивали на конвейерах, осеменяя полученные от неизвестных женщин яйцеклетки столь же анонимными спермиями. А вот среди одноклеточных самостоятельные гаметы, странствующие по собственной воле в поисках гаметы «противоположного пола», — это вещь вполне обычная. О таких гаметах-индивидах я уже не раз упоминал в предыдущих главах. А сейчас настало время познакомиться с ними более основательно.

Возьмем, к примеру, паразитическое простейшее со странным названием трихонимфа, в изобилии населяющее кишечник своеобразных живых ископаемых — древесных тараканов криптоцеркус. Трихонимфа переводит в растворимое состояние древесину, которой питаются тараканы, тем самым обеспечивая само существование последних. Каплеобразное тело трихонимфы, движущееся заостренным концом вперед, покрыто бахромой длинных жгутиков, часть которых в области заостренного «носика» топорщится в стороны наподобие пышных усов. Это придает трихонимфе особое «хищное» выражение (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Жгутиконосец-трихонимфа, поглощающий кусочек древесины задним концом тела.

Обычно трихонимфа размножается бесполым способом, разделяясь продольно надвое. Однако время от времени, когда у таракана, давшего пристанище этим созданиям, начинается линька, все они одновременно перестают двигаться, округляются и покрываются плотными оболочками-цистами. Внутри цисты трихонимфа делится пополам, давая начало двум более мелким, чем она сама, трихонимфам, несколько различающимся по размерам и по окраске. Когда вслед за этим цисты, переполняющие кишечник таракана, одновременно лопаются, наблюдателю становится ясно, что эти два создания представляют собой женскую и мужскую гаметы.

Выходя в полость тараканьего кишечника, более мелкие и темные трихонимфы этого «полового» поколения начинают преследовать более крупных и светлых. Настигнув превосходящую его размерами женскую гамету-трихонимфу, преследователь пробуравливает своим острым «носиком» ее закругленную заднюю часть и, внедряясь все глубже и глубже, залезает в своего партнера целиком (рис. 6.4). Вслед за этим клеточная оболочка мужской особи-гаметы растворяется, ее ядро движется к ядру женской гаметы и сливается с ним. Образовавшееся таким образом и ни на мгновение не потерявшее своей подвижности существо есть не что иное, как диплоидная зигота, вполне подобная по своей сути яйцеклетке, уже оплодотворенной спермием в половых путях женщины. Но в отличие от зиготы человека, которая путем многократного дробления превращается через несколько месяцев в зародыш ребенка, зигота-трихонимфа претерпевает два последовательных деления по принципу мейоза, уступая тем самым свое место четырем гаплоидным трихонимфам, способным размножаться далее простым делением. Таким образом, мы наблюдаем, как одна бесполая трихонимфа дала начало двум гаметам, в результате слияния (или копуляции) которых образовались уже четыре бесполых особи.

Рис. 6.4. Четыре стадии полового процесса у трихонимфы (слева направо). Четвертая стадия — деление зиготы.

В царстве одноклеточных микроорганизмов гаметы-индивиды зачастую существуют как бы на равных правах с бесполыми особями. Разглядывая под микроскопом капельку мутно-зеленой воды из ближайшего стоячего пруда, мы в случае удачи можем стать свидетелями следующей интересной сцены. Два крохотных округлых существа, каждое из которых снабжено парой направленных вперед, вибрирующих жгутиков, внезапно устремляются навстречу друг другу. В следующий момент жгутики нашедших друг друга созданий тесно переплетаются, после чего тельца обоих выпускают направленные в сторону партнера коротенькие отростки цитоплазмы. Соединяясь своими кончиками, эти отростки образуют сплошной цитоплазматический мостик, который, сокращаясь, как бы подтягивает обе клетки друг к другу. Не пройдет и нескольких часов, как наши одноклеточные — эти еще недавно вольные создания — отбросят за ненадобностью свои жгутики и сольются в единую теперь, неподвижную клетку-зиготу. Она опустится на дно водоема и по прошествии некоторого времени произведет из себя четыре двужгутиковые бесполые гаплоидные клетки.

Участники увиденного нами спектакля — это гаметы так называемой хламидомонады, которую зоологи причисляют к простейшим, а ботаники относят к одноклеточным зеленым водорослям. Именно эти существа, размножаясь порой в колоссальных количествах, мириадами своих микроскопических телец окрашивают яркой зеленью поверхность стоячих прудов и заводей. У того вида хламидомонад, с которыми нам пришлось столкнуться, «мужские» и «женские» гаметы ничем, по существу, не отличаются внешне ни друг от друга, ни от бесполых вегетативных особей, размножающихся простым делением надвое.

Блуждая в толще воды, гамета разыскивает подходящего ей партнера, ориентируясь на особые органические вещества (гамоны), которые выделяются гаметами «противоположного пола». Если случится так, что одновременно в одном месте окажется много гамет хламидомонады, они все в какой-то момент, под действием растворенных в воде гамонов, внезапно образуют сплошной клубок, объединяющий в себе десятки, а то и сотни индивидов-клеток. Вслед за этим парочки мужских и женских особей, заарканивших друг друга жгутиками, отделяются от общей массы. В конце концов на месте первоначального сборища остаются лишь немногие снующие туда-сюда клетки, так и не нашедшие своей «половины». Не требуется большой сообразительности, чтобы понять, что все эти «лишние» гаметы принадлежат к одному полу, хотя по их внешнему виду мы так и не узнаем, к какому именно.

У нашей хламидомонады мужские и женские гаметы в равной степени обладают свободой передвижения и, таким образом, могут одинаково успешно разыскивать партнеров-индивидов противоположного пола. Но гораздо чаще в мире одноклеточных (как одиночных, так и «колониальных») приходится наблюдать уже явное неравенство мужского и женского начал. Органами движения, наподобие жгутиков или колеблющихся «хвостиков», обычно обладают только мелкие мужские гаметы. Что касается женских гамет, то они в период своего созревания сильно увеличиваются в размерах, приобретают шаровидную форму и зачастую утрачивают жгутики (если обладали ими первоначально), становясь пассивными и неспособными управлять своей судьбой по собственному разумению. Отныне уделом женских гамет, как бы лишившихся значительной доли своей индивидуальности, остается лишь терпеливое ожидание.

Ни самец, ни самка…

Неравенство возможностей у предоставленных самим себе мужских и женских гамет-индивидов, столь характерное для мира одноклеточных, сохраняется, как это ни удивительно, и у многоклеточных организмов, далеко ушедших вперед в своем эволюционном развитии. Здесь, однако, гаметы во многом утрачивают свой суверенитет, подчиняясь отныне в своих жизненных порывах диктату целого, неотделимой частью которого они становятся. Вместилищем созревающих гамет теперь служат особые половые железы. Это семенник, вырабатывающий множество мелких, подвижных спермиев, и яичник, производящий, как правило, сравнительно небольшое число крупных, богатых питательными веществами яйцеклеток.

После того что мы узнали о солнечнике, трихонимфе или инфузории-туфельке, у которых индивид является, по существу, носителем одновременно мужского и женского начал, нас не должно удивлять обилие гермафродитов в мире многоклеточных. К числу двуполых относятся очень многие из тех существ, что прошли перед нашим взором в предыдущих главах. Это и губки, и некоторые коралловые полипы, и мшанки, И асцидии, и огнетелки-пиросомы. Из хорошо известных нам животных гермафродитами являются, к примеру, дождевой червь, пиявки и многие виды улиток.

Обычно у животных-гермафродитов мужские и женские половые железы, или гонады, присутствуют в каждом организме одновременно, как и у однодомных растении, таких как сосна или дуб, у которых мужские и женские цветки располагаются на одном дереве. Впрочем, так бывает не всегда. Например, у живущих на морском мелководье улиток-туфелек каждая особь, вступающая в возраст половозрелости, оказывается обладателем мужской гонады, производящей спермин. Однако с течением времени такая улитка-самец преобразуется в самку, способную откладывать яйца. Интересно, что в самок быстрее превращаются те самцы, которым на стадии их мужского существования удалось найти и соблазнить самку.

Превращение молодых самцов в умудренных жизненным опытом самок характерно и для некоторых видов рыб. А вот у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежных участках Черного моря, жизненные метаморфозы идут в обратном порядке. Все молодые половозрелые особи у этой рыбешки неизменно оказываются самками, окрашенными в коричневый цвет с двумя золотистыми полосами по бокам брюха. С возрастом, когда длина этих рыбок превысит 10 см, все они превращаются в самцов, надевая при этом праздничный наряд, в котором обыграны контрасты между синезеленым, оранжевым и черным цветами.

Еще более поразительные события происходят в жизни мелких морских ракообразных — клешненосых осликов, отдаленно напоминающих креветок. У этих созданий, как и у морских юнкеров, самки с течением времени становятся самцами. Однако этого не происходит, если половозрелую самку содержать в небольшом аквариуме с особью, еще ранее превратившейся в самца. Что касается молодых рачков, то при совместном содержании их в неволе вместе с самцом они становятся самками, тогда как в компании самок с наступлением половозрелости сразу же обретают мужские гонады.

Эксперименты природы в ее попытках гармонично сочетать противостоящие друг другу в своем единстве мужское и женское начала поистине не знают границ, и нам еще не раз предстоит убедиться в этом в дальнейшем. Но как бы экзотичны и неожиданны ни были результаты этих, идущих тысячелетиями экспериментов, конечным их пунктом всегда остается одна и та же задача: обеспечить встречу и слияние двух половых клеток — спермия и яйцеклетки, произведенных в организмах двух разных и по возможности неродственных друг другу особей. А это значит, что для животных-гермафродитов необходимость общения с себе подобными ради продолжения рода почти столь же насущна, как и для раздельнополых организмов, к которым принадлежит абсолютное большинство в мире высокоорганизованных многоклеточных.

Наследственная информация — почтовым переводом

Коль скоро у многоклеточных животных спермин унаследовали от одноклеточных известную долю индивидуальности и суверенности, а именно способность активно передвигаться и разыскивать яйцеклетку, они могут в принципе избавить готовых к размножению индивидов от необходимости отправляться на поиски своей «половины». А мы знаем, что такие поиски при всем желании и не смогли бы предпринять очень многие животные, например, из числа тех, что ведут неподвижный, прикрепленный образ жизни. Задача спермия состоит в том, чтобы перенести на расстояние генетическую информацию о породившей его особи и объединить ее с информацией, содержащейся в ядерном аппарате яйцеклетки. Понятно, что эта задача выполнима лишь в том случае, если путь, который следует проделать спермию, будет достаточно короток, чтобы гонец не утратил по дороге свой ограниченный запас жизненной энергии.

Все преимущества способности спермиев к самостоятельному передвижению наиболее ярко проявляются у тех прикрепленных обитателей моря, у которых готовые к оплодотворению яйцеклетки ожидают своей дальнейшей участи в организме породившего их существа, будь то женская или гермафродитная особь. Таковы, например, уже известные нам губки. Поскольку губки обычно образуют тесные колониальные поселения, это сильно облегчает задачу спермиев, которые в момент их созревания выходят наружу из полости «мужской» особи и пускаются на поиски своей суженой. Сперматозоиды губок, как и прочих водных животных, первое время чувствуют себя в воде на высоте положения, двигаясь по спирали со скоростью около 1 см в минуту. Благо, что до устьевых отверстий-пор в стенках тела других «особей», таящих в своих чревах зрелые яйцеклетки, в колонии рукой подать. Оказавшись около такого отверстия, спермин током воды, постоянно поддерживаемым губкой для дыхания и питания, затягиваются внутрь ее полости. На этом этапе спермин почти выполнил стоявшую перед ним задачу. Теперь дело за другими участниками событий. Особые жгутиковые клетки-хоаноциты, выстилающие полость тела губки, подхватывают удачливые сперматозоиды и передают их подвижным клеткам-амебоцитам, а те, в свою очередь, переправляют наших путешественников к ожидающим их яйцеклеткам.

Оплодотворение на расстоянии, не требующее контакта между носителями мужских и женских гамет, может оказаться выигрышным решением проблемы продолжения рода для тех животных, особи которых сравнительно малочисленны, рассеянны на обширных пространствах и потому должны испытывать определенные затруднения при поисках индивида противоположного пола. Но здесь уже нельзя положиться на подвижность самих спермиев, как это делают губки и другие сидячие организмы в своих густонаселенных городах-колониях. Чтобы сохранить жизнеспособность на случай всевозможных осложнений в пути, мужские гаметы должны быть защищены от разрушительных воздействий внешней среды. Именно по этому пути пошли очень многие существа, у которых самцы выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки-сперматофоры. К числу таких животных относятся, в частности, весьма своеобразные осьминоги-аргонавты.

Если крошечному, не превышающему 1,5 см в длину, самцу аргонавта не посчастливится встретить в сезон размножения желанную самку, он не станет предаваться отчаянию. То, что не удалось сделать самому самцу, сможет осуществить одна из восьми его рук, так называемый гектокотиль. Гектокотиль пронизан открывающимся наружу продольным каналом, который самец заполняет несколькими сперматофорами. В какой-то момент такая рука отрывается от туловища осьминога и самостоятельно направляется на поиски самки. В своих странствиях по водным просторам гектокотиль руководствуется, по-видимому, особым химическим чувством — наподобие того, с помощью которого спермин водных животных разыскивают женские гаметы. Если поиски увенчаются успехом, гектокотиль заползает в мантийную полость самки, которая у аргонавтов раз в двадцать крупнее самца. Сложно устроенный сперматофор этих осьминогов снабжен находящейся внутри его туго скрученной «пружиной» и особой «пробочкой», быстро растворяющейся под воздействием полостных жидкостей самки. При растворении пробки пружина распрямляется, разрывает стенки сперматофора и разбрасывает в стороны сперматозоиды, которые наконец-то получают доступ к яйцеклеткам.

Упаковка спермиев в защитные капсулы-сперматофоры, практикуемая не только осьминогами-аргонавтами, но и множеством других обитателей вод (рис. 6.5), еще более актуальна для сухопутных животных. И это понятно, ибо на открытом воздухе спермий почти мгновенно высыхает и, стало быть, ни на минуту не может быть предоставлен самому себе. Когда же сперма надежно упакована в удерживающие влагу мешочки, у самца появляется возможность оставить их там, где ему заблагорассудится, наподобие своеобразных гостинцев для разгуливающих в округе самок. Именно так поступают существа, живущие в верхних слоях почвы, среди опавших прошлогодних листьев и в гниющей древесине, где повышенная влажность гарантирует почти столь же длительную сохранность заключенных в оболочку спермиев, как если бы те находились в воде.

Рис. 6.5. Самец обыкновенного осьминога (справа) с помощью гектокотиля помещает сперматофор в мантийную полость самки.

Невзрачные, длиной не более 2–3 мм, самцы ногохвосток, этих примитивнейших насекомых, в период любви размещают тут и там на своем пути крохотные шарики-сперматофоры, приподнятые над поверхностью фунта на длинных тонких «стебельках». Разумеется, большинство из этих посланий так и не будут востребованы. Но если самке ногохвостки все же случится обнаружить сперматофор, она наползает на него, втягивая шарик в свое половое отверстие. Здесь происходит оплодотворение яйцеклеток, которые самка затем в виде готовых к развитию яиц откладывает в углубление почвы где-нибудь неподалеку. Сходным образом ведут себя другие обитатели влажной почвенной подстилки, в частности миниатюрные многоножки-симфилы. Наткнувшись на сперматофор, укрепленный самцом над землей на тонкой ножке-постаменте, самка тут же поедает свою находку. Сразу вслед за этим она берет ротовыми придатками созревшее яичко, готовое выйти из ее полового отверстия, и в этот момент смачивает его семенной жидкостью, задержавшейся в особых углублениях ее челюстей. Оплодотворенное таким образом яйцо самка приклеивает к влажному побегу мха, где оно будет наделаю защищено от прямых солнечных лучей.

Поиски супруга не только у людей, но и у животных — дело хлопотное, требующее большой затраты времени и сил и далеко не всегда сулящее гарантированный успех. Только что мы познакомились с одним из способов, позволяющих обойти все эти сложности. Я сказал: с одним из способов, поскольку он далеко не единственный. Так, некоторые животные-гермафродиты, не имея возможности вовремя найти второго партнера-гермафродита, прибегают к самооплодотворению. У обитающих у нас в Черном море каменных окуней каждая рыба в парочке совместно нерестящихся особей поочередно выполняет роль самца и самки. Но если окуню долго не удается найти расположенного к нему партнера, он сначала выметывает икру, а затем сразу же осеменяет ее собственными молоками. Еще проще обстоит дело у некоторых рептилий, например у очень многочисленных в Армении скальных ящериц. У них вообще никогда не бывает самцов, и каждая самка откладывает готовые к развитию яйца тогда, когда ей заблагорассудится. Такой способ девственного размножения называется партеногенезом, и в дальнейшем мы еще вернемся к этому явлению.

Но не следует забывать и еще об одной испытанной форме супружества — раз и навсегда объединиться и уже никогда не расставаться до гробовой доски. Прообраз подобной супружеской верности мы можем найти уже у примитивных одноклеточных. В частности, у некоторых видов простейших-фораменифер две или большее число особей (иногда до 14), при делении которых впоследствии должны образоваться гаметы, сходятся вместе и обволакивают себя общей эластичной оболочкой. Затем каждый такой индивид распадается на множество гамет. При парном слиянии гамет, произошедших от разных «мужских» и «женских» членов такого объединения, образуются зиготы, которые вслед за тем обволакивают своими телами, по сути дела «поедают», лишние гаметы, нашедшие себе партнеров противоположного пола.

Великий английский натуралист Чарльз Дарвин еще до того, как он стал всемирно известным ученым благодаря своему фундаментальному труду «Происхождение видов путем естественного отбора», посвятил много лет изучению весьма своеобразных созданий, так называемых усоногих раков. Тем, кому случалось бродить по берегу моря, должны быть хорошо знакомы белоснежные, сильно усеченные сверху многоугольные пирамидки, которые подчас сплошным слоем покрывают выброшенные волнами поплавки, бутылки, обломки дерева. Это раковины окончивших свой век морских желудей, не имеющих, на первый взгляд, ничего общего с ракообразными, но тем не менее принадлежащих к только что упомянутым усоногим ракам. Все морские желуди — гермафродиты, но они по возможности избегают самооплодотворения, явно предпочитая ему совокупление с себе подобными. Для этого в тесных поселениях морских желудей, формирующихся на прибрежных скалах и на плавающих предметах, есть все условия. Приоткрыв створки своей раковины, прикованный к однажды выбранному месту рачок высовывает наружу свой удлиненный совокупительный орган и с его помощью изливает сперму под створки раковины своего ближайшего соседа. Тот с током воды втягивает спермин в свою мантийную полость, где находятся созревшие яйцеклетки, но при этом с равным успехом способен с помощью своего собственного совокупительного органа оплодотворить яйцеклетку того же либо другого соседа по колонии.

Анатомируя разных представителей усоногих (а их ученым известно сейчас более тысячи видов), Дарвин обнаружил внутри раковин либо в мантийных полостях так называемых морских уточек каких-то крохотных, величиной с рисовое зерно созданий, намертво прикрепленных одним концом своего продолговатого тельца к тканям обладателя раковины. При вскрытии этих живых мешочков, снабженных сильно укороченными, зачаточными конечностями, оказалось, что эти существа буквально переполнены спермиями. Сама собой напрашивалась мысль, что загадочные «паразиты» есть не что иное, как до предела упрощенные в своем строении карликовые самцы морских уточек.

Дарвину было известно, что подобные дегенерировавшие самцы, становящиеся постоянными придатками самок, существуют и у некоторых других животных. Поэтому у него не вызвало особого удивления присутствие таких самцов у тех видов морских уточек, у которых все без исключения взрослые хозяева раковин принадлежат к женскому полу. Но часть видов морских уточек представлены только гермафродитными особями. И, что самое поразительное, карликовые самцы были найдены Дарвином и на телах этих гермафродитов. Такие самцы, заключает ученый, «оплодотворяют яйца не самки, но помогают самооплодотворению гермафродита. Поэтому я назвал этих самцов дополнительными самцами, чтобы показать, что они составляют пару не с самкой, а с двуполым индивидом».

Каким же образом такие самцы оказываются в святая святых самки либо гермафродитного индивида морской уточки? Дело в том, что у этих рачков все особи развиваются из подвижных личинок. Некоторые личинки в определенный момент оседают на дно либо на плавающие предметы, прикрепляются к поверхности своими головными концами, строят вокруг себя из собственных известковых выделений прочную многостворчатую раковину и превращаются либо в половозрелых самок, либо в двуполых взрослых рачков. Другие же личинки заплывают внутрь раковин таких сидячих индивидов и прикрепляются к их тканям, преобразуясь в карликовых самцов. На одной морской уточке-самке может одновременно жить до 14 самцов-придатков, а на взрослой особи-гермафродите — свыше сотни облюбовавших ее самцов. Самцы не имеют рта и пищеварительных органов. Поэтому, выполнив свою миссию продления рода, они быстро погибают. Но, как говорится, свято место пусто не бывает: отмирающих самцов заменяют другие, которые развиваются из личинок, вновь прибывающих в обжитую раковину.

Поразившие воображение Дарвина коллективные образования, обнаруженные им под створками известковых раковин морских уточек, чем-то напоминают по своей сути двуполые «колонии» вольвокса, мшанок или других странных созданий, о которых я рассказывал ранее. И там и тут члены объединения приносят свою индивидуальность на алтарь интересов единого целого. Различие, — впрочем, немаловажное — состоит в том, что у рассмотренных ранее «колониальных» кормусов это самопожертвование вынужденное, обусловленное всем процессом роста и развития «коллективного индивида», тогда как у морских уточек самцы отдаются во власть целого как бы добровольно, движимые непреодолимым инстинктом продолжения рода.

Учитывая сравнительно низкую степень психического развития усоногих раков, такое самопожертвование самцов может показаться не слишком дорогостоящим для них. Иное дело, когда мы встречаем нечто очень похожее у животных, психическая организация которых намного более совершенна, например у рыб. В этом смысле не приходится удивляться тому, что карликовые самцы, играющие, по существу, роль мужских гонад, прикрепленных снаружи к телу самки, найдены к настоящему времени всего у 8 видов рыб из общего их числа порядка 20 тысяч.

Все те рыбы, у которых самец и самка связаны как бы в единый организм нерасторжимыми узами супружества, принадлежат к так называемым удильщикам, обитающим в океанских глубинах, где всегда царит полная темнота. Самки удильщиков — довольно крупные, большеголовые, зубастые создания, обычно от полуметра до метра длиной. Они подстерегают свою добычу, сохраняя полную неподвижность и выставив вперед отходящий от головы отросток, на конце которого, внутри небольшого утолщения, помешается светящаяся железа. Свечение обязано жизнедеятельности особых бактерий и проникает наружу через прозрачные «окошечки» в стенках концевого утолщения «удочки». Жертвами рыболова нередко становятся весьма крупные обитатели океана: рыбы, кальмары и ракообразные.

Самцы всех удильщиков несопоставимо мельче самок — в 100, а иногда и в 200 раз. Самец разыскивает самку в кромешной темноте придонных глубин по запаху либо ориентируясь на характерное для каждого вида удильщиков свечение «приманки». Найдя желанную подругу, самец впивается в ее кожу острыми зубами и остается здесь до конца своей жизни. Потеряв способность самостоятельно добывать и переваривать пищу, самец очень скоро утрачивает глаза, ротовое отверстие и кишечник. Его кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и лишь питательные вещества, поступающие с кровью из организма супруги, способны поддерживать отныне существование полностью утратившего свою индивидуальность самца (рис. 6.6).

Рис. 6.6. Самки двух видов удильщиков с приросшими карликовыми самцами (показаны стрелками).

Мимолетные свидания

Верность спутнику жизни до гробовой доски — это, бесспорно, одна из самых почитаемых нами добродетелей. И все-таки даже самый последовательный моралист едва ли не согласится с тем, что у плоских червей-спайников (см. главу 1), морских уточек и удильщиков такая преданность доведена до чрезмерной крайности. Разумеется, подобный обычай брачных взаимоотношений чрезвычайно редок в животном мире. Впрочем, можно сказать, что гораздо более скромные проявления супружеской верности, которые было бы позволительно уподобить длительному единобрачию у людей, также отнюдь не являются правилом для братьев наших меньших — и не только среди низших, психически не развитых созданий, но и у наиболее высокоорганизованных теплокровных, таких, например, как птицы и млекопитающие.

Любопытнее всего, пожалуй, то, что и намека на склонность к длительному единобрачию мы не обнаружим даже у тех наших соседей по планете, которые по общему убеждению ученых связаны с человеком наиболее близким родством. Речь идет о шимпанзе, коалиции которых делят между собой пригодные для их существования просторы африканского девственного леса. Каждая коалиция представляет собой содружество персонально знакомых друг с другом животных, удерживающих в своем владении территорию площадью около 10–15 квадратных километров. В состав такого объединения входят до полутора десятков взрослых самцов, которые совместными усилиями охраняют территорию клана от проникновения самцов-чужаков, и от 6 до 25 взрослых самок. Самки большую часть времени проводят в одиночестве либо в компании своих отпрысков, сохраняющих связи с матерью до восьми-, десятилетнего возраста. Взрослые самцы в отличие от самок предпочитают держаться небольшими группами, персональный состав которых не отличается большим постоянством.

Самцы не проявляют к самкам особого интереса до тех пор, пока та или другая из них не приходит в состоянии течки (или эструса), которое предшествует окончательному созреванию яйцеклеток. Эструс у каждой данной самки наступает с промежутками около полутора месяцев и продолжается в течение одной-двух недель. Готовую к продолжению рода самку легко узнать по ярко-розовым, сильно набухшим кровью выпуклостям голой, лишенной шерсти «половой кожи», окружающей заднепроходное и половое отверстия. Яркое пятно половой кожи подобно сигнальному флажку извещает самцов клана о том, что настало время сватовства (рис. 6.7).

Рис. 6.7. Самец шимпанзе в возбуждении размахивает веткой, приближаясь к рецептивной самке, поза которой сигнализирует готовность к коитусу. Слева вверху — вид «половой кожи» рецептивной самки.

Самка шимпанзе в охоте, окруженная группой страждущих самцов, уступает их домогательствам неоднократно, причем ее взаимности могут поочередно удостоиться разные избранники из числа сопровождающих самку кавалеров. Что же касается этих последних, то им, судя по всему, вообще не знакомо чувство ревности, а может быть, они просто не хотят омрачать праздник жизни склоками со своими приятелями.

Так или иначе среди самцов шимпанзе не принято препятствовать друг другу в том, чтобы довести ухаживание за самкой до логического конца.

Справедливости ради следует сказать, что изредка среди самцов шимпанзе попадаются и менее покладистые индивиды, явно не желающие делить благосклонность самки даже с наиболее деликатными и уступчивыми конкурентами. Обычно эти самцы-ревнивцы принадлежат к числу наиболее умудренных опытом и высокопоставленных членов коалиции. Такой самец-доминант постарается увлечь приглянувшуюся ему самку в самый удаленный, редко посещаемый другими самцами уголок джунглей, где парочка может уединиться от нескромных глаз. Иногда все заканчивается в считанные часы, но чаще самец и самка не покидают друг друга на протяжении нескольких дней. Подчас время их совместного пребывания в добровольной изоляции растягивается чуть ли не на целый месяц. Но сколь бы длителен ни был период любви, нет никакой гарантии, что те же самые индивиды отдадут предпочтение друг другу при следующем удобном случае.

Итак, в сообществе шимпанзе не существует каких-либо специальных ограничений, призванных тем или иным способом упорядочить половые отношения самцов и самок, вплоть до того, что самка в период эструса иногда покидает территорию своего собственного клана и за ее пределами вступает в интимную связь с удачливым самцом-чужаком. Подобная свобода половых связей, именуемая учеными промискуитетом и проявляющаяся в столь неприкрытой форме у шимпанзе — этих самых «интеллектуальных» представителей животного мира, — являет собой, как выясняется, наиболее распространенный тип отношений между полами как среди движимых слепым инстинктом «бессловесных» низших созданий, так и у высокоорганизованных в психическом отношении существ, стоящих на самых высоких ступенях эволюционной лестницы. Существующие здесь многочисленные различия в способах реализации промискуитетных отношений — это во многих случаях лишь различия в степени половой свободы, а не в самом существе дела. Я имею в виду количество половых партнеров, с которым индивиду приходится взаимодействовать в период размножения, а также длительность существования парного союза, имеющего своей целью продолжение рода.

Так, например, у большинства насекомых, как и у родственных им пауков и ракообразных, любовные свидания весьма непродолжительны. Если мы в погожий летний день пожертвуем несколькими часами, чтобы понаблюдать за поведением крупной стрекозы-коромысла, снующей взад и вперед над гладью лесного озерца, то сможем в случае удачи увидеть немало любопытного. Ярко-голубая окраска длинного «брюшка» стрекозы свидетельствует о том, что перед нами самец, а его стремительные нападения на других точно таких же стрекоз, время от времени залетающих в окрестности озерца, не оставляют сомнений в намерениях нашего самца оградить от посягательств соперников свою кормовую и брачную территорию.

Но вот над гладью воды промелькнула стрекоза таких же размеров, но не с синим, а с черноватым, испещренным желтыми пятнышками брюшком. Самец — хозяин территории устремляется к ней и, оказавшись сверху, ловко захватывает шею самки особыми «щипчиками», находящимися на самом конце его брюшка. У самца уже заранее заготовлен сперматофор, висящий на нижней поверхности его тельца чуть позади крыльев. Совместный полет самца и удерживаемой им самки продолжается никак не более 10 минут, после чего самка на лету загибает свое брюшко вперед, касается его кончиком места прикрепления сперматофора и захватывает последний своим половым отверстием. На этом все и кончается: самец отпускает подругу, которая тут же начинает откладывать оплодотворенные яйца на погруженные в воду стебельки растении. Когда у самки заканчивается запас полученной ею при спаривании спермы, ничто не мешает ей направиться на поиски другого кавалера. Что же касается нашего самца, то он станется на своей территории и будет поджидать здесь появления других готовых к спариванию самок.

Количество самок, с которыми самцу удастся вступить в контакт в течение одного сезона размножения, определяется в основном его умением ориентироваться в обстановке и противостоять притязаниям самцов-конкурентов. У самок же причины, не позволяющие им сохранять верность одному-единственному избраннику, могут быть самыми различными у разных представителей животного мира. В частности, самки насекомых должны накопить в особом отделе своей половой системы, в так называемом семяприемнике, такое количество спермы, которое позволило бы им отложить максимально возможное количество оплодотворенных яиц. У самой обычной нашей бабочки-белянки брюквенницы самка, спарившаяся с мелким самцом и получившая от него соответствующий его размерам маленький сперматофор, вынуждена вскоре искать встречи с другим кавалером. Если и тот не снабдит самку необходимым для нее количеством спермиев, она вновь отправится на поиски любовных приключений. В семяприемнике самки сперма разных самцов перемешивается, так что даже в одной порции отложенных ею яиц разные яички могут оказаться оплодотворенными спермой разных самцов.

Что касается продолжительности любовных свиданий, во время которых самец и самка соединяются в простейший социальный коллектив, то тут многое зависит от самых разных привходящих обстоятельств. Например, у крошечных, почти невидимых невооруженным глазом галловых клещей, которые паразитируют на растениях, вызывая всевозможные болезни, самец весьма предусмотрителен: он разыскивает существо, именуемое нимфой, которому лишь в дальнейшем предстоит превратиться в истинную самку. В ожидании этого события самец размещает несколько сперматофоров вокруг будущей, пока еще неподвижной и неспособной к каким-либо активным действиям «самки» и отгоняет от нее других самцов, покушающихся на ее девственность.

Еще больше времени отнимают подобного рода заботы у самцов некоторых крабов. Дело в том, что к продолжению рода у этих существ способна лишь такая самка, которая при очередной линьке только что сбросила свой твердый панцирь, так что находящиеся под ним «молодые» покровы еще не успели окрепнуть. Поэтому самец, разыскав самку, готовящуюся к линьке, уже не покидает ее, чтобы не потерять предоставившийся ему шанс. На протяжении целой недели он либо сидит на своей подруге, либо удерживает ее «за руку» обеими своими клешнями. Когда же ее панцирь лопается, самец помогает напарнице окончательно освободиться от этих доспехов. Оплодотворив самку, он отправляется на поиски следующей возлюбленной.

При спаривании так называемых стеблевых сверчков кавалер передает сидящей на нем самке довольно объемистый сперматофор, который не входит целиком в ее половое отверстие. Сперматофор имеет форму флакона, так что самка может захватить краями полового отверстия лишь «горлышко» флакона, через которое сперма из полости сперматофора за несколько минут перемещается затем в семяприемник самки. Очевидно, самке в это время лучше сохранять неподвижность, а чтобы ей не оставаться совсем уж бездеятельной, самец готов предложить подруге лакомый гостинец. Это выделения особых желез, которые накапливаются в неглубокой ямке у основания крыльев самца. Пока самка, восседающая верхом на своем избраннике, не съест это угощение до конца, она не покинет места встречи.

У других видов стеблевых сверчков дело обстоит еще проще: в то время как самец передает самке сперматофор, та с видимым удовольствием объедает кончики крыльев своего возлюбленного. После того как сперма оказалась втянутой в семяприемник самки, она поедает также и оболочку сперматофора. Воспользовавшись этим, самец может предложить самке очередной сперматофор и так далее, иногда несколько раз подряд. Если все идет хорошо, время свидания растягивается иногда на 3 часа и более.

Самки стеблевых сверчков не претендуют на многое, удовлетворяя свой аппетит вкусными выделениями желез самца и оболочками опорожненных сперматофоров. А вот самки богомолов, отдаленно родственных сверчкам и кузнечикам, — это создания гораздо более алчные. Самец богомола, который заметно уступает самке в размерах и гораздо слабее ее, инстинктивно чувствует опасность, исходящую от своей желанной, и вынужден тратить часы, чтобы незаметно подкрасться к ней сзади, после чего он одним прыжком оказывается у самки на спине. Отсюда она уже не в состоянии достать его своими пильчатыми передними лапками, лицемерно сложенными в молитвенном жесте. Но если самцу случится неловко соскочить с самки, оказавшись в сфере ее досягаемости, та молниеносно хватает супруга и мгновенно откусывает ему голову. Но даже после этого обезглавленный самец еще способен вскарабкаться на спину самки и по всем правилам совершить акт передачи сперматофора к ее половому отверстию.

Такие же хищные привычки отличают самок по крайней мере у 30 разных видов пауков. И хотя самец, подозревающий возможность трагического исхода, долго и монотонно жестикулирует парой передних лапок (рис. в начале главы), чтобы привести свою избранницу в состояние гипнотического транса, это далеко не всегда позволяет ему избежать самого худшего. После того как самец с помощью передней пары своих конечностей перемещает капельки спермы в половое отверстие самки, она внезапно переходит к активным действиям, пытаясь схватить отважного поклонника, В попытках избежать ядовитых челюстей самки, ему нередко удается удрать либо переждать опасность, взобравшись на спину самки, благо у многих пауков самцы гораздо мельче представительниц слабого пола. Интересно, однако, что, по наблюдениям японских ученых Т. Сасаки и О. Ивахаши, у изученного ими вида пауков-агриоп самцы даже и не пытаются спастись от своих кровожадных самок, фактически добровольно отдаваясь им на съедение. Так что у этих созданий финал краткого любовного свидания наступает со смертью одного из его участников.

Для тех, кто следует известному принципу «Все к лучшему в этом лучшем из миров», подобный фатализм самцов агриопы, возможно, и не покажется чем-то из ряда вон выходящим. Жертвуя собой, скажут они, и становясь легкой добычей самки, самоотверженный отец семейства способствует выживанию не только своей избранницы, но и собственного потомства. И все же явления такого рода представляют собой явные исключения из общего правила. Даже у тех весьма немногочисленных видов, у которых срок жизни самцов чрезвычайно короток, они ни в какой мере не ограничивают себя единственной любовной связью, но, напротив, стремятся оплодотворить как можно больше самок и оставить максимальное количество потомков.

Именно это мы видим у австралийской бурой сумчатой мыши, у которой все без исключения самцы погибают сразу же по окончании первого в их жизни брачного сезона, длящегося всего лишь около двух недель. Замечательно, что при этом первыми заканчивают свой жизненный путь длиной менее одного года «доминантные» самцы, которые успели за столь короткий срок добиться расположения нескольких самок и, таким образом, внесли максимальный вклад в воспроизведение потомства. Причиной гибели этих индивидов оказывается мощный социальный стресс, вызванный, во-первых, острой конкуренцией между самцами-соперниками и, во-вторых, чрезмерными энергетическими затратами во время брачных взаимодействий «доминантов» с самками. Как удалось установить, у интересующих нас животных сам акт спаривания на удивление продолжителен (он длится от 5 до 12 часов) и настолько эмоционален, что самка нередко бывает травмирована своим поклонником. Все это, естественно, ведет к колоссальным затратам нервной и физической энергии самца и к серьезным физиологическим нарушениям в его гормональной и иммунной системах. На вопрос, почему до конца первого года своей жизни не доживают самцы-неудачники, не сумевшие добиться успеха у самок, ученым ответить пока что не удалось.

Как мы уже могли убедиться, конкуренция между самцами в сфере приобретения полового партнера — явление универсальное в животном мире. Другой вопрос, насколько рационально с точки зрения натуралиста-наблюдателя организован процесс отбора самками тех кавалеров, которые представляются им наиболее привлекательными и перспективными в роли продолжателей рода. У стрекозы-коромысла, например, этот процесс протекает совершенно стихийно: при прочих равных условиях негласное соревнование с соседями выиграет тот из самцов, на чьей территории в данный момент окажется во время своих скитаний готовая к спариванию самка. Совершенно по-иному выглядит ситуация у тех видов животных, у которых кавалеры собираются группами в ограниченных по площади участках местности, что дает возможность самке, посетившей такую компанию самцов, единовременно сравнить их друг с другом и сделать в результате наиболее адекватный выбор. О том, как именно организованы подобные смотрины и свадьбы, читатель сможет узнать из следующей главы.

7. Турниры на аренах

Самки разрешают лишь очень немногим самцам вести себя эгоистически и эксплуататорски (к чему стремятся все самцы), предоставляя эту возможность только самым лучшим самцам.

Р. Докинз. Эгоистический ген

Что происходит на тетеревином току

Фавориты и неудачники

Куда конь с копытом, туда и рак с клешней

Выигрывает самый выносливый

Солисты и хористы

Что определяет симпатии самок

Эти «белые вороны» — самцы-сателлиты у турухтанов

Соперничество самцов у стрекоз: аутсайдеры льют воду на мельницу доминанта

Резюме на полпути от сборища к коллективу

Самцы тетеревов на току

Я уже упоминал ранее, что брачные союзы у тех животных, особи которых склонны большую часть жизни проводить в одиночестве, — это коллективы, так сказать, низшего порядка. Для такого заключения есть две причины. Во-первых, такие элементарные «группировки» включают в себя, как правило, минимально возможное число индивидов — всего лишь одного самца и одну самку, хотя зачастую парочка оказывается окруженной «свитой» других самцов, также претендующих на участие в брачных забавах. Вторая причина состоит в том, что контакты супругов настолько мимолетны, что между ними не может возникнуть прочных персональных привязанностей, которые могли бы продлить существование содружества и привести в дальнейшем — теми или иными путями — к увеличению числа его членов.

Разумеется, нет правил без исключений. Мы уже видели, что у некоторых крабов нашедшие друг друга самец и самка пребывают в «положении рукопожатия», предшествующем спариванию, целую неделю, а то и больше. Самка американского серого медведя-гризли, находясь в состоянии половой охоты, успевает порой в течение одного дня совокупиться с двумя самцами; но бывает и так, что пара гризли проводит вместе несколько счастливых недель, после чего медведи без видимого сожаления покидают друг друга, возможно, чтобы больше никогда не встретиться. У некоторых животных в любовные свидания оказываются вовлеченными несколько непосредственных участников. Это вполне обычное явление у многих видов рыб, таких, скажем, как сазан, щука или тихоокеанский лосось. У них выметанную самкой икру одновременно оплодотворяют, поливая молоками, от двух до восьми собравшихся вместе самцов.

Обитающий на морском мелководье крупный, весом до 400 г, безраковинный моллюск аплизия, называемый также морским зайцем, принадлежит к числу гермафродитов. В сезон размножения эти существа образуют порой своеобразные «цепочки» спаривающихся индивидов числом до 10–12 (рис. 7.1). Тот моллюск, который оказывается на одном конце подобной живой гирлянды, выполняет роль самки, особь на противоположном конце цепочки выступает в качестве самца, а все промежуточные индивиды ведут себя одновременно и как самцы, и как самки. Изредка случается и так, что первый в цепочке гермафродитов вступает в контакт с последним, так что гирлянда замыкается в кольцо, в котором все без исключения члены объединения синхронно удовлетворяют свои двуполые наклонности.

Рис. 7.1. Групповое спаривание у моллюска аплизии с участием трех особей. Стрелкой показан совокупительный орган моллюска, находящегося в средней позиции.

Эти нюансы взаимоотношений между индивидами, устремления которых не идут дальше того, чтобы в нужный момент найти покладистого полового партнера, не меняют существенным образом главного: идет ли речь о парочке конъюгирующих инфузорий, о мечущей икру щуке, сопровождаемой группой самцов, или о шимпанзе, уединившимся на короткое время в укромном уголке тропического леса, — всюду перед нами простейший социальный коллектив, мимолетный альянс, рождаемый к жизни непредсказуемыми, а потому и неповторимыми стечениями обстоятельств.

В противоположность этому только у сравнительно немногих видов животных, из числа тех, которым свойственны случайные, ни к чему не обязывающие половые связи, мы обнаруживаем гораздо более яркие проявления коллективизма, привносящие определенную предсказуемость и организованность во взаимоотношения между самцами и самками. Я имею в виду так называемые тока — сборища самцов, которые всеми доступными средствами афишируют свое присутствие, с тем, чтобы привлечь сюда готовых к зачатию самок.

Что происходит на тетеревином току

Все мы, конечно, слышали о тетеревиных токах, но далеко не каждый представляет себе воочию, насколько это эффектное и незабываемое зрелище. Вот как еще в прошлом веке описывал весенний ток тетеревов блестящий знаток русской природы Л. П. Сабанеев: «Прежде всех, едва только на востоке забрезжит белая полоса утренней зари, прилетает токовик. При первом чуфыскании[7] его десятки косачей, ночевавших в ближних кустах, откликаются на призыв своего старейшины и вожака и вскоре с шумом один за другим слетаются на ток, сначала на деревья, если они есть здесь, а затем <…> уже прямо на землю. Распустив хвост, раздув шею, непрестанно наклоняясь к земле, токовик начинает бормотать — сначала тихо, глухо и с более или менее значительными перерывами; но чаще и чаще, громче и громче, все свободнее льются весенние звуки — это уже какое-то яростное клокотание, прерываемое шипением. Токовик растоковался; один за другим слетаются на призывное бормотание его младшие товарищи. Со всех сторон во мраке темной весенней ночи слышен шум от слетающихся косачей. Свистя крыльями, низко над землей летят они; сделав круг, садятся на ток и, в свою очередь распустив крылья и надувшись, принимаются бормотать. Еще несколько минут <…> и всюду забегали темные тени, мелькая своими белыми подхвостьями. Все громче и громче бормочет, все чаще и чаще припархивает токовик, как бы приветствуя каждого нового члена сборища; со всех сторон неистово вторят ему соперники, стараясь затмить своего опасного противника. Это уже целое море звуков, смутно напоминающих то отдаленный рокот водопада, то гул многочисленных барабанов. Далеко-далеко несутся эти дикие, но очаровательные звуки — и какой охотник, даже не охотник равнодушно слышит эту первую песнь любви оживающей природы!..»

«Неужели, однако, тетерки — продолжает Л. П. Сабанеев, — не внимают этим страстным звукам, не слышат шума драки, не обращают внимания на ожесточенные битвы своих будущих, хотя и случайных супругов? Нет!.. Они уже давно сидят поодаль на деревьях или кустах; здесь и там — всюду слышатся их сначала тихое и нежное клокотанье, еще более подзадоривающее токующих самцов. Вылетев на рассвете с ночлегов, тетерки сначала лениво пощипывали надувшиеся почки березы и сережки осины, охорашивались и перебирали клювами перья, вытянув шею, прислушивались к отчетливо доносящемуся бормотанью своих черных краснобровых кавалеров и, наконец, сначала робко, а затем смелее откликаются на их зов. Перелетая с дерева на дерево, как бы притягиваемые невидимой силой, все ближе подлетают они к месту драки».

После того как орнитологи научились метить птиц индивидуально, отлавливая их и надевая на лапки каждой разноцветные кольца, появилась возможность выяснить определенно, что же именно происходит на турнирных аренах тетеревов и некоторых других птиц, у которых самцы скликают самок на свои боевые ристалища. Уже давно было известно, что тетеревиный ток, — если человек с ружьем не посещает его слишком часто, — может существовать в одном и том же урочище годами, а то и десятилетиями. Открытым, однако, оставался вопрос, как именно поддерживается такое постоянство места свиданий. Индивидуальное мечение тетеревов показало, что традицию верности однажды избранному месту хранят старые самцы, которые уже не одну весну обольщали здесь самок. Это так называемые центральные косачи, которых на большом току, объединяющем до полутора-двух десятков самцов, бывает никак не больше 2–3 (именно такого центрального петуха Л. П. Сабанеев называет «токовиком»). Уже по их названию понятно, что эти косачи занимают центр токовища, где им принадлежат маленькие, около 10 метров в диаметре, индивидуальные участки (территории), границы которых их хозяева охраняют от всех прочих участников тока. Чтобы такая центральная территория, наиболее привлекательная для самцов (позже мы узнаем почему), не оказалась захваченной кем-либо из соперников, ее хозяин вынужден подтверждать свое присутствие каждые сутки в период любви и время от времени — в другие сезоны года, иногда даже в погожие зимние дни.

Более молодые самцы устанавливают свои территории, также охраняемые ото всех прочих, вокруг центральных владений косачей-ветеранов. Чем дальше от центра токовища — тем крупнее эти территории, и тем, очевидно, труднее защищать их границы. По наружному краю токовища размещены обширные, не имеющие четких рубежей участки самых молодых и неопытных петухов. Сейчас у них нет практически никаких перспектив соблазнить самку, и, постоянно оказываясь ни с чем, они не столь усердно, как их более зрелые соперники, посещают ристалище. Однако если такой начинающий рыцарь будет регулярно прилетать на одно и то же токовище, у него есть шанс на следующий год захватить оказавшуюся вакантной территорию ближе к центру, а пару лет спустя поднять свой статус еще выше — и даже оказаться в привилегированной группе центральных самцов (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Схема процесса повышения статуса самцов полынного тетерева по мере увеличения их возраста. В первый год (А) 25 молодых самцов, в число которых входят особи 1, 2 и 3, заняли индивидуальные территории (показаны светло-серым цветом) на периферии тока. Срединную часть его (вокруг черной метки, обозначающей центр) занимают меньшие по размерам территории матерых петухов, закрашенные темно-серым. К следующей весне (Б) большая часть самцов обоих возрастных групп гибнет, территории выживших молодых самцов переместились ближе к середине тока. В третью весну (В) в живых остались только шесть самцов из числа присутствовавших здесь в позапрошлом году: только один из старшей возрастной группы и пять, занимавших периферию тока в первый год. Самцы 1, 2 и 3 стали теперь «центральными» токовиками. Вокруг их участков располагаются многочисленные территории петухов-новобранцев.

Пестрые как курочка-ряба тетерки, живущие в окрестностях тока, из своего прошлого опыта хорошо знают место его расположения. Что касается молодых самок, родившихся в прошлом году, то они с пробуждением инстинкта размножения бывают привлечены сюда бормотанием самцов и прилетают на место турнира в обществе более опытных тетерок. Небольшие группы самок, включающие обычно двух-четырех особей, приземляются на токовище и пешком пересекают индивидуальные владения самцов. Петухи же в этот ответственный момент приходят в полное неистовство, стараясь показать себя самыми страстными любовниками, но при этом ни один не покидает пределов принадлежащего ему клочка земли. Драки возникают лишь в тот момент, когда оба соседа, переполняемые любовным экстазом, оказываются у общей границы своих территорий.

Но не тот имеет успех, кто наиболее ожесточенно дерется с соседом, а тот, кто достаточно хладнокровно следит за перемещениями самок, чтобы в нужный момент продемонстрировать им красоту своего черно-белого наряда, контраст которого подчеркивается карминно-красным цветом налитых кровью бровей, и выполнить ритуальные движения эффектного брачного танца (рис. в начале главы).

Такими дальновидными и галантными кавалерами примерно в девяноста случаях из ста оказываются как раз центральные самцы, которым подавляющее большинство тетерок и отвечает своей взаимностью. По наблюдениям финского орнитолога И. Коивисто, из 57 совокуплений, которые ему удалось видеть на 9 находившихся под его наблюдением тетеревиных токах, 56 были осуществлены центральными петухами-ветеранами; и только в одном случае тетерку смог обольстить косач, территория которого располагалась за пределами центральной зоны токовища.

Во время посещения тока каждая тетерка спаривается только однажды с приглянувшимся ей на этот раз косачом. Но в последующие дни самка продолжает посещать сборища самцов и при этом нередко выбирает другого кавалера. Как удалось установить голландским орнитологам Дж. Крюиту, Г. де Восу и Л. Боссеме, лишь четверть из числа наблюдавшихся ими тетерок в течение весны остаются верными одному и тому же току. Большинство же самок в разные дни посещают два или три разных тока, расположенных на расстоянии нескольких километров друг от друга. Иными словами, как самцам, так и самкам тетерева свойствен промискуитет. А это значит, что все заботы о птенцах падают на плечи самки. Будучи оплодотворенной на току, она строит гнездо где-нибудь в окрестном лесу и, отложив за неделю полдюжины или больше яиц, приступает к их насиживанию. А косачи в это время продолжают турнирные выступления на токах, ничуть не задумываясь о судьбе своего будущего потомства.

Фавориты и неудачники

То, что нам пришлось увидеть на тетеревином току, — явление сравнительно редкое среди птиц. Сегодня ученым известно всего лишь 80–90 их видов, у которых самцы собираются на подобные представления. Среди более чем 8 тысяч видов пернатых, населяющих нашу планету, это всего лишь около одного процента. В пеструю компанию любителей турнирных состязаний входят столь несходные друг с другом создания, как внушительного вида дрофа, крупные самцы которой достигают веса 11–15 кг, и крошечные колибри; новозеландские и австралийские райские птицы, щеголяющие в своей мужской компании фантастически раскрашенными хохлами, плюмажами и удлиненными хвостовыми перьями самой причудливой формы; южноамериканские котинги размерами от дрозда до грача, изысканностью и великолепием своего оперения уступающие разве что райским птицам; обитающие бок о бок с котингами небольшие, величиной с воробья, контрастно окрашенные манакины.

Нет смысла продолжать этот перечень далее. Для нас сейчас гораздо важнее то, что у всех тех птиц, которым свойственна система токов, мы видим примерно одну и ту же картину: лишь очень немногие кавалеры упиваются своим неизменным успехом у дам, тогда как прочие, ассистирующие им самцы либо довольствуются жалкими крохами с барского стола, либо вообще остаются ни с чем. Как сообщает американский ученый Р. Уайли, на току полынного тетерева, где присутствовали 34 самца, за время его наблюдений два центральных петуха спарились с самками 19 и 17 раз, один самец из их окружения — 3 раза, и еще три — всего лишь по одному разу. Прочие же 28 самцов не имели никакого успеха у разборчивых самок.

Торжествуют центральные самцы и на ночных токах дупеля. Эти кулики величиной с крупного дрозда выдают свое присутствие на заболоченном лугу странными трелями, напоминающими треск гребенки, когда проводишь по ней ногтем. На одном из токов, находившихся под наблюдением шведского натуралиста Я. Хеглунда, поздней весной с наступлением сумерек собирались для участия в турнире 13 самцов. Взаимностью самок пользовались однако лишь два центральных токовика: один из них смог обольстить 9 самок, другой — 7. Всем прочим 11 самцам оставалось только следить за любовными победами своих преуспевающих соперников.

Куда конь с копытом, туда и рак с клешней

Для биологов, избравших своим поприщем социологию животных, было истинным откровением узнать, что тока, издавна известные у тетеревов, глухарей и других вполне обычных наших птиц, могут также существовать и у созданий, не имеющих ничего общего с пернатыми. Например, только в середине 70-х годов выяснилось, что тока свойственны некоторым плодовым мушкам-дрозофилам, которые, будучи любимым объектом генетиков, изучены лучше, чем какие-либо другие обитатели нашей планеты. Обычай собираться на турнирные состязания ученые обнаружили, правда, лишь у немногих видов дрозофил из числа тех, что обитают в субтропиках Австралии и Гавайских островов. Самцы австралийских дрозофил используют в качестве арены для своих турниров нижнюю поверхность шляпки грибов. И хотя с этим связаны некоторые неудобства — мушкам приходится красоваться друг перед другом и перед самками, ползая по своим территориям «вниз головой», — светлый, бархатистый испод шляпки гриба, защищенный к тому же от нескромных глаз, слишком удобен для проведения состязаний, чтобы стоило отказаться от него из-за подобных пустяков.

В конце 70-х годов американский зоолог Дж. Бредбери обнаружил тока, во многом подобные сборищам тетеревов и дупелей, у одного из видов африканских летучих мышей, обитающих в тропических лесах Габона. Эти существа, известные под названием крыланов-молотоглавов, мало чем напоминают наших миниатюрных летучих мышей, сообщества которых легко обнаружить на чердаках, в дуплах деревьев или во всевозможных пещерах в пересеченной местности. Крылан-молотоглав — внушительное создание величиной с небольшую кошку, с массивной «собачьей» мордой, солидные челюсти которой приспособлены для схватывания и пережевывания крупных, величиной с хороший апельсин, тропических плодов, которыми молотоглав в основном и питается (рис. 7.3). Странная внешность этого существа отражена в его латинском названии, которое переводится примерно так: «монстр с набитым ртом». Летящую стаю молотоглавов трудно не заметить — каждое животное достигает в размахе крыльев почти целого метра. С наступлением сумерек эти рукокрылые начинают слетаться на излюбленные ими, сохраняющиеся годами токовища, которые в данном случае представляют собой купы ветвистых деревьев в труднопроходимых долинах рек. Самцы подвешиваются вниз головой — каждый на принадлежащей ему массивной ветви, так что дистанции между ближайшими соседями составляют около 10 метров. На одном току собирается порой до 130 самцов.

Рис. 7.3. Крылан-молотоглав с добычей.

Расположившись таким образом, вся эта масса летучих монстров приходит в сильное возбуждение уцепившись когтистыми задними лапами за ветви, самцы в экстазе размахивают кожистыми крыльями, хлопают ими друг друга и оглашают окрестности громкими воплями, напоминающими свои звучанием хор каких-то гигантских лягушек. Самки, слетаясь к месту тока, поочередно повисают под покровом тропической ночи то подле одного, то подле другого самца и, сделав, наконец, свой выбор, дарят взаимностью счастливого избранника. Им, как читатель, наверное, уже догадался, в большинстве случаев оказывается один из немногих центральных самцов — точно так же, как это происходит на токах тетеревов или дупелей.

Выигрывает самый выносливый…

Казалось бы, что общего между крылатым монстром-молотоглавом и грациозной антилопой либо изящной ланью — этим украшением европейских дубрав. И тем не менее, как удалось выяснить сравнительно недавно, самцы названных копытных также собираются на коллективные ристалища, посещаемые готовыми к размножению самками. Традиционное место тока болотного козла — рыжей с белыми подпалинами и с лировидными рогами антилопы, обитающей в саваннах Экваториальной Африки, — бросилось бы в глаза даже и при отсутствии здесь самцов. Среди травянистой всхолмленной равнины резко выделяется мозаика из 30–40 плотно утрамбованных копытами, пропитанных запахом мочи и кала, лишенных всякой растительности округлых площадок от 8 до 18 метров в диаметре, отделенных друг от друга узкими лентами высокой травы. Вытоптанные площадки — это территории самцов, сохраняющие свою конфигурацию порой на протяжении десятков лет; травяные бордюры — нейтральные полосы, расположенные вдоль границ соседствующих друг с другом территорий.

Эти скромные по размерам земельные наделы служат предметом острейшей конкуренции между самцами болотного козла, ибо только завоевав в схватках с соперниками такой магический клочок земли, боец приобретает реальный шанс привлечь сюда самок, группы которых пасутся в окрестностях, и тем самым внести свой вклад в продолжение рода. Основное отличие от тока тетеревов или дупелей состоит здесь в том, что самцу болотного козла, лишенному на току пищи и воды и одолеваемому со всех сторон воинственными соперниками, редко удается продержаться на завоеванном участке дольше недели. А 3–4 маленькие территории в центре токовища, обладание которыми на сто процентов гарантирует их хозяевам взаимность самок, лишь самые отважные рыцари способны сохранить за собой более чем на одни или на двое суток. За это время самец тратит столько энергии на запугивание своих соседей и на ухаживание за самками, плененными его мужеством, что оказывается в конце концов совершенно обессиленным и вынужден покинуть арену, уступая свое место очередному претенденту. Впрочем, результат обычно стоит затрачиваемых усилим. По наблюдениям канадского зоолога М. Феста-Бианче и его коллег, изучавших поведение европейских ланей (у которых тока имеют много общего с ристалищами болотного козла и некоторых других африканских антилоп), один рыже-пятнистый красавец рогаль за 13 дней пребывания на «качественной» территории ухитрился оплодотворить ни много ни мало 46 самок!

Солисты и хористы

Сравнивая повадки куриных птиц, куликов, летучих мышей и копытных, у которых самцы объединяют усилия для обольщения самок, мы, разумеется, обнаружим множество всевозможных различий в поведении этих созданий. Тетерева устраивают свои турниры на земле, крыланы-молотоглавы собираются на ток в кронах деревьев; токование глухарей приурочено к началу весеннего пробуждения природы, тогда как ристалища болотных козлов не прекращают действовать на протяжении круглого года; самцы ланей рекламируют себя самкам при свете дня, а брачные игры дупелей происходят под покровом ночи. Но давайте попробуем на минуту отвлечься от всех этих частных особенностей с тем, чтобы попытаться понять, что же общего в поведении животных на токах и чем это поведение принципиально отличается от той стратегии случайного поиска мимолетных свидании, которая свойственна животным, чуждым истинному зову коллективизма.

Мы помним, что у бабочек, сверчков и богомолов единственная форма связи между индивидами — это связь между особями разных полов в момент подготовки к зачатию и во время самого акта спаривания. У тетеревов, крыланов и ланей приходится видеть уже нечто совершенно иное: индивиды одного пола, именно самцы, объединяются друг с другом еще в отсутствие самок и, всячески рекламируя себя с помощью экстравагантных телодвижений и звуков, тем самым подготовляют почву к будущим любовным свиданиям (рис. 7.4). Важно подчеркнуть, что собравшиеся на току самцы в принципе могли бы обойтись друг без друга, чего, конечно, не скажешь о разнополых индивидах, вознамерившихся оставить потомство. А это значит, что группа токующих самцов представляет скорее добровольное, чем вынужденное объединение.

Рис. 7.4. Один полный цикл бранных демонстраций самца полынного тетерева на току. Ломаной линией показаны изменения в степени подъема над землей резервуара-резонатора. Он в очередной раз заполняется воздухом в позициях б и г и становится виден между перьями перед опорожнением (позиция д), когда при выталкивании воздуха из резервуара раздается характерный громкий звук-хлопок.

На первым взгляд, все преимущества такого объединения самоочевидны. Присутствие из года в год на одном и том же месте шумного сборища самцов служит, вне всякого сомнения, гарантией того, что каждый индивид получит в нужный момент возможность встретиться липом к лицу с особью противоположного пола. Но, с другой стороны, получая такую возможность, далеко не все самцы на току, — а точнее, абсолютное их меньшинство — способны ее реализовать. Даже в том случае, если самка, вопреки своему обыкновению дарить взаимность центральным кавалерам, проявит интерес к какому-либо из «периферийных» аутсайдеров, зарождающемуся согласию так или иначе воспрепятствуют самцы-соседи. Этой опасности не всегда удается избежать даже привилегированным центральным самцам, если кому-либо из них случится склонить самку к любви у самой границы своей территории, где очень велика угроза враждебного вмешательства со стороны соседа.

Иными словами, объединяясь друг с другом на току, непременную гарантию встретиться с самкой получают все самцы, тогда как шансы обольстить ее и оставить потомство распределяются между членами группы крайне неравномерно. Соответственно различиям в вероятности сорвать плод любви распределяются и социальные роли самцов — участников турнира. Те, чьи резиденции расположены ближе к периферии тока, в большинстве случаев выступают в качестве кордебалета или хора, тогда как занявших индивидуальные участки в центре можно уподобить главным действующим лицам, своего рода солистам. Звуки хора возвещают во всеуслышание о том, что рыцари собрались на арене; солисты умело ублажают посетительниц тока, поддерживая в них желание вновь побывать в столь приятном обществе.

Что определяет симпатии самок?

Подобное неравенство в распределении благ при кажущемся равенстве существующих возможностей можно считать, по-видимому, типичной чертой любого социального коллектива. Неравноценность членов объединения, неодинаковость их социальных ролей отличает такой коллектив от беспорядочного скопления особей и находит свое отражение в характерных структурных особенностях группы. Когда мы видим, как прибывающие на ток самки уверенно движутся к его середине, игнорируя периферийных самцов, которые ни внешне, ни по экстравагантности предбрачных церемоний не уступают своим сотоварищам в центре арены, вполне оправданным начинает казаться предположение, что самка воспринимает ток как некую целостную пространственную структуру с неравноценными друг другу внешней и внутренней зонами.

Именно это имеют в виду те натуралисты, которые склонны считать, что готовая к спариванию самка выбирает не какого-то определенного, особенно импонирующего ей самца, а лишь наиболее «перспективную» территорию — независимо от того, насколько хорош или плох удерживающий эту территорию самец. Не исключено, что самку центр тока привлекает просто потому, что самцы там держатся более скученно, чем на периферии, ведь мы помним, что центральные самцы обладают самыми маленькими территориями. А может быть, бывалая самка просто запоминает центр как место, где она уже имела приятный опыт общения с галантными кавалерами, и увлекает за собой молодых, впервые размножающихся самок, которые и в дальнейшем, уже самостоятельно, выбирают в качестве своих партнеров главным образом центральных самцов.

Немало есть сторонников и у другой точки зрения, суть которой в том, что самка старается выбрать на току наиболее эффектного и активного самца, а в центр ристалища идет потому, что здесь просто не может быть «некачественных» самцов. Это предположение в известной степени подтверждается результатами опытов, которые орнитологи пытались выполнить на токах разных видов птиц. Например, когда уже известный нам Якоб Хеглунд отлавливал сетью центрального самца на току дупелей и на время изымал его из сообщества, соседи этого самца подолгу не отваживались занять освободившуюся территорию, памятуя, по-видимому, о тех неприятностях, которые они имели ранее при попытках нарушить границу этого надела. Когда же орнитолог удалял кого-либо из самцов, не относящихся к центральной привилегированной группе, их владения соседи захватывали в ту же ночь. Центральные самцы были более сдержанными и осмотрительными и не нападали на подставленное им чучело дупеля, как это делали прочие участники тока. Все это, по мнению Я. Хеглунда, свидетельствует о высоком социальном статусе центральных самцов, которых он называет доминантами.

Эксперименты, выполненные американскими учеными В. Беллердом и Р. Робелом на току большого степного тетерева в штате Канзас, также наводят на мысль, что центральные самцы могут играть ключевую роль «дирижеров» в организации турнирных состязаний. Пока эти привилегированные индивиды оставались на своих местах, посещавшие ток самки не могли жаловаться на своих кавалеров: за 6 лет наблюдений только 11 из 132 попыток участников тока склонить к любви благосклонных к ним тетерок не имели успеха. Нетрудно догадаться, что в подавляющем большинстве случаев (а точнее, в 108 из 121) удачливыми любовниками оказывались именно 2–3 самца-«доминанта».

Но сразу же после того, как преуспевающие кавалеры были искусственно удалены, на току воцарился полный хаос, В момент появления тетерок все оставшиеся самцы, забыв о границах территорий, разом устремлялись к предмету своего вожделения, явно мешая друг другу и пугая самок столь непристойным поведением. Печальный результат не заставил себя ждать. Самки чаще всего не позволяли самцам приблизиться к ним, а в тех немногих случаях, когда кавалер был почти на пороге успеха, общая неразбериха не позволяла ему сделать последний шаг. В итоге за 2 года наблюдений всего лишь 5 взаимодействий между петухами и тетерками закончились совокуплением.

Неравенство центральных самцов, с одной стороны, и всех прочих участников турнира — с другой, находит свое выражение в неравноценности их социального статуса и в своеобразном «разделении обязанностей» между ними. Все это порождает взаимную зависимость этих двух категорий самцов друг от друга, что придает току свойства организованной целостной группировки. Внутри ее самцы, не принадлежащие к центральной привилегированной группе, явно находятся в менее выигрышном положении по сравнению с центральными самцами-«доминантами». И все же периферийные члены объединения получают определенный шанс добиться расположения самки, которого они наверняка были бы лишены, если бы рассчитывали только на свои собственные силы. К тому же периферийный самец, если он стоически переносит свои неудачи и при этом сохраняет верность однажды избранному им току, может вполне рассчитывать на то, чтобы в дальнейшем, рано или поздно, приобрести статус доминирующего члена группы.

Эти «белые вороны» — самцы-сателлиты у турухтанов

Такая система, построенная на балансе всех плюсов и минусов коллективной жизни, зиждется на способности особей приспосабливать тактику своего поведения к изменениям обстановки на току. Принцип поиска каждым членом объединения некоего компромиссного решения, отвечающего сиюминутным обстоятельствам, особенно выпукло проявляется на току турухтанов. Это стройные, сравнительно длинноногие кулики, по размерам сходные с дупелем. Вся конституция турухтанов подчеркивает их приверженность к турнирным поединкам. В пору этих состязаний самец избавляется от оперения «лицевой» части головы; розовая голая кожа в этих местах оказывается испещренной оранжевыми, зеленоватыми или бурыми бородавками, что придает кулику отдаленное сходство с хищными птицами-падальщиками. Одновременно с этим боец приобретает пышный перьевой «воротник», по-разному окрашенный у каждого индивида (рис. 7.5). Оттопыриваясь во время драки или ухаживания за самкой, этот воротник вместе с удлиненными «ушными» перьями образует нечто вроде плотного цветастого щита, надежно прикрывающего грудь и темя его владельца.

Рис. 7.5. На току турухтанов: два самца дерутся, третий (на заднем плане) наблюдает за ними, приняв угрожающую позу. На переднем плане — самка.

На турухтаньих токах, помимо ежедневно присутствующих на своих крошечных территориях самцов-резидентов, воротники которых обычно окрашены в разные сочетания рыжего, каштанового и черного цвета, нередко можно видеть и так называемых самцов-сателлитов, в оперении которых преобладает белая окраска. В отличие от чрезвычайно драчливых резидентов сателлиты на редкость миролюбивы, Они даже и не пытаются приобретать и отстаивать в драках собственные территории, а ведут себя как приживальщики, выбирая каждый раз местом своего пребывания на току территорию такого резидента, который в данный момент не расположен к конфликтам и смотрит сквозь пальцы на присутствие непрошеного гостя. При этом сателлит, однако, вовсе не так прост: если приютивший его хозяин в момент появления самок не проявит достаточной расторопности, приживальщик сразу же воспользуется этой оплошностью и, не мешкая, сам соблазнит пришелицу.

Не имея собственных территорий, сателлиты кочуют с тока на ток. В результате этого и общее количество самцов, и соотношение в числе резидентов и сателлитов на том или ином ристалище постоянно меняется. А следовательно, изменяются и шансы — как постоянных участников тока, так и бесцеремонных пришельцев — склонить к любви прилетающих сюда самок. Чем больше самцов на току, тем привлекательнее он для особей слабого пола. Однако на «перенаселенном» току обстановка становится крайне неопределенной и нервозной, так что многие попытки самцов спариться с самками заканчиваются неудачей из-за вмешательства соперников.

По мнению голландского орнитолога Дж. Ван Рийна, неразбериха на крупных токах весьма благоприятствует успеху именно самцов у самок-сателлитов. Впрочем, не все согласны с этим заключением. Как считают шведские натуралисты Ф. Видемо и Я. Хеглунд, сателлиты ничего не выигрывают, увеличивая своим присутствием число самцов на току. По мнению этих ученых, преимущество при увеличении числа участников тока получают как раз резиденты — из-за того, что присутствие большого количества белых, хорошо заметных издалека сателлитов делает сборище самцов особенно привлекательным для самок.

Рис. 7.6. Самец-турухтан в позе угрозы. Так выглядят «белые» самцы-сателлиты.

Соперничество самцов у стрекоз: аутсайдеры льют воду на мельницу доминанта

То, что нам сейчас известно о токах турухтанов, позволяет прийти к довольно неожиданному выводу: присутствие конкурента, претендующего на те же блага, что и его соперник, может, как оказывается, способствовать жизненному успеху либо одного из конкурирующих индивидов, либо даже обоих. Подтверждение этому парадоксальному, казалось бы, заключению обнаружили американские ученые Р. Кампанелла и Л. Вольф, изучавшие брачное поведение у одного из видов канадских стрекоз. У этих насекомых, как и у нашей стрекозы-коромысла, с повадками которой мы познакомились ранее, каждый самец поджидает самок на определенной территории, которую удерживает за собой на протяжении недели или более. Но в отличие от самца коромысла, который абсолютно нетерпим к присутствию на своем участке прочих самцов-конкурентов, хозяева территории у интересующей нас канадской стрекозы зачастую не столь непримиримы по отношению к своим возможным соперникам. Хотя самец всячески контролирует деятельность пришельцев, которым он дает приют на своем участке, не позволяя им, как правило, приближаться к залетающим на территорию самкам, покорные хозяину самцы-сателлиты не испытывают особых гонений с его стороны, а некоторые из них в дальнейшем сами приобретают статус доминирующей особи.

Благодаря покладистости главного хозяина территории в ее пределах иногда держатся непродолжительное время еще 3–4 «подчиненных» ему сателлита. Такая группировка самцов, обладающих неодинаковым социальным статусом, несколько напоминает сборище конкурентов на току турухтанов. Сходство состоит и в том, что чем больше стрекоз-самцов присутствует на территории доминирующего самца, тем чаще эту территорию посещают готовые к спариванию самки. Р. Кампанелла и Л. Вольф подсчитали, что самец, выступающий в роли главного хозяина территории, получает возможность оплодотворять самок почти в 8 раз чаще, чем одиночный территориальный самец, не допускающий конкурентов в пределы своего участка.

Резюме: на полпути от сборища к коллективу

Завершая рассказ об изматывающих тело и душу противостояниях отважных кавалеров, собравшихся на рыцарский турнир, и о кратких минутах любовных свиданий, что дарит им переменчивая судьба, полезно будет подвести некоторые итоги. Я уделил так много места взаимоотношениям в группах совместно токующих самцов по той причине, что эти объединения особей дают прекрасный пример чуть ли не самых простых социальных коллективов, обозначающих первый шаг в переходе от случайных, неорганизованных скопищ индивидов к зрелым социальным организмам с хорошо выраженной внутренней структурой и действенными механизмами саморегуляции. Структурная и организационная «простота» группировок, именуемых током, проистекает из двух важных обстоятельств.

Во-первых, социальные роли разных участников тока не столь уж различны: «солистов» и «хористов» не всегда легко отделить друг от друга, поскольку самцы, входящие в непосредственное окружение привилегированного центра, играют, по сути дела, обе названные роли. Во-вторых, ток — это группировка «открытая». Ничто не мешает вновь появляющимся самцам занять участок на периферии группы (или даже, как у турухтанов, внедриться в ее сердцевину) либо покинуть ток навсегда любому из участников состязания. Такая текучесть состава группировки препятствует установлению длительных персональных связей между отдельными индивидами и, как результат этого, формированию достаточно жестких и определенных иерархических отношений внутри коллектива.

И тем не менее наиболее характерные признаки любого социального организма все же просматриваются в системе тока — пусть пока в зачаточной, не вполне развитой форме. Это прежде всего взаимопроникновение причудливым образом дополняющих друг друга отношений кооперации и конкуренции среди участников состязания. Далее, своеобразное разделение обязанностей между ними, без чего не имела бы смысла кооперация и не могла бы осуществляться конкуренция за «лучшие» роли. И наконец, социальная иерархия, отражающая неравенство индивидов в их способности выполнять ту или иную миссию и отстаивать свое право на наиболее предпочитаемые социальные роли.

Все эти фундаментальные особенности социального образа жизни могут найти свое законченное выражение лишь в Длительно существующих коллективах, основанных на преемственности между поколениями, между родителями и их потомством. Предпосылкой появления подобных преемственных социальных групп оказывается способность животных заботиться о своих отпрысках и создавать на этой почве разного рода семейные ячейки, а затем и настоящие семьи, в которых несмышленышей опекают родители, нередко с помощью своих близких или даже отдаленных родичей. О том, как это происходит, читатель узнает из последующих глав книги.

8. Родители и дети

Воля к жизни по отношению к индивиду проявляете как голод и страх смерти, а по отношению к виду — как половой инстинкт и страстная забота о потомстве.

А. Шопенгауэр. Смерть и ее отношение к неразрушимости нашего существа

Обильный приплод — спасение для никудышных родителей

Сироты при живых родителях

Оса аммофила — мудрая мать-одиночка

Кладка надежно спрятана, а там будь что будет

Подземный инкубатор глазчатой курицы

Под надежной отцовской заботой

Самцы — хранители домашнего очага у рыб

Самцы-няньки: все свое ношу с собой

Самки-амазонки у якан и плавунчиков

Супружеские и отцовские хлопоты в гаремах страусов и тинаму

Карликовые шимпанзе бонобо: самка, с детенышем

Рисуемая нашим сознанием идиллическая картина счастливой семьи, где заботливые родители готовы пожертвовать собой ради благополучия своих несмышленых отпрысков, зачастую весьма далека от суровой реальности, которую открывает нам мир животных. Увы, сплошь и рядом приходится сталкиваться с совершенно безответственными существами, которые с легким сердцем бросают свое потомство на произвол судьбы. Судя по всему, наиболее распространена такая беспечность среди обитателей водных просторов, где органическая жизнь зародилась и сделала свои первые шаги на длительном пути эволюции. В дальнейшем и в водной среде многие животные стали более заботливыми родителями, но большинство так и не смогло избавиться от первоначального равнодушия к будущему своих потомков. При этом, как это ни странно на первый взгляд, и те и другие продолжают существовать на равных, и нет оснований думать, что виды, лишенные родительского инстинкта, имеют худшие перспективы, нежели те, что обладают им в большей или меньшей степени.

Между тем это кажущееся несоответствие объясняется довольно просто: те существа, которые не проявляют интереса к судьбам своего потомства, компенсируют отсутствие этого качества огромной плодовитостью, словно бы рассчитывая на то, что хоть кому-нибудь из их многочисленных отпрысков посчастливится уцелеть в одиночку. Что же касается тех, кому не чужд родительский инстинкт, то здесь чрезмерная плодовитость даже излишня: чем многочисленнее потомство, тем меньше шансов у заботливых родителей поставить на ноги всех своих отпрысков и тем больше вероятность того, что значительная часть детенышей погибнет по недосмотру воспитателей.

Обильный приплод — спасение для никудышных родителей

С примерами, подтверждающими это правило, натуралист встречается буквально на каждом шагу. Скажем, среди морских звезд большинство видов не практикует никакой заботы о потомстве: самка выметывает яйца в воду, где они оплодотворяются спермой нескольких самцов, подоспевших к месту нереста, после чего оплодотворенные яйцеклетки оказываются предоставленными сами себе. У других видов, обитающих, как правило, в наиболее суровых условиях полярных морей, оплодотворение яиц происходит на нижней поверхности тела матери, и здесь же впоследствии выводятся крошечные звездообразные создания, не покидающие своего укрытия до тех пор, пока не почувствуют себя готовыми к самостоятельной жизни. У видов первой группы число яйцеклеток, созревающих в организме матери, оказывается поистине колоссальным, достигая 200 миллионов штук, тогда как у морских звезд, у которых матери вынашивают детенышей на своем теле, количество одновременно созревающих яйцеклеток в расчете на одну самку не превышает обычно нескольких сотен.

Сотнями тысяч и миллионами исчисляется количество икринок у множества видов рыб из числа тех, что постоянно странствуют в морских просторах, а в период размножения мечут икру в толще воды. Предоставленные воле случая оплодотворенные яйцеклетки оказываются желанной добычей разнообразных плотоядных существ и гибнут в огромных количествах. Самка обитающей в северных морях крупной, длиной почти до двух метров морской щуки-мольвы выметывает за сезон размножения до 60 миллионов икринок. Рекорд плодовитости среди рыб принадлежит, вероятно, странному на вид созданию — гигантской луне-рыбе весом до полутора тонн, которая выглядит так, словно ей отрубили всю заднюю половину округлого туловища вместе с хвостом. В пору нереста самка луны-рыбы выбрасывает в океанические воды до 300 миллионов икринок, из которых лишь ничтожная часть выживает, чтобы дать начало новому поколению этих необычных существ. Быть может, именно поэтому луна-рыба представляет собой столь большую редкость, что каждая встреча с ней превращается у рыбаков Южной Африки в событие, предсказывающее, согласно их поверьям, близкую и неминуемую беду.

В отличие от мольвы, луны-рыбы и подобных им обитателей вод, беспечно разбрасывающих свою икру по воле волн, у тех видов рыб, которые нерестятся в заранее подготовленные гнезда либо вынашивают икру во рту или под жаберными крышками, количество яиц, выметываемых самкой, исчисляется уже не миллионами, а десятками и сотнями, лишь изредка превышая несколько тысяч штук.

Сироты при живых родителях

Морская звезда, вынашивающая молодь на нижней поверхности своего тела, может кое-кому показаться примерной мамашей по сравнению с теми многочисленными существами, которые оставляют отложенные ими яйца на волю случая, предварительно подыскав, однако, такое место, где их будущие отпрыски в момент их появления на свет окажутся обеспеченными хотя бы минимумом жизненных благ. Между тем морской звезде для выполнения ее родительских обязанностей нет нужды прилагать какие-то специальные усилия, тогда как самой обычной нашей комнатной мухе перед откладкой очередной порции яиц следует предпринять поспешные поиски, чтобы найти кусочек заветрившейся колбасы или полуразложившегося мяса, которыми в дальнейшем смогут питаться вылупляющиеся из яиц личинки. Белая бабочка-капустница, готовая стать продолжательницей рода, отправляется на поиски капустных грядок, которые впоследствии будут опустошены ее гусеницами, а рыжая с черным узором крапивница, чтобы обеспечить пригодной пищей своих будущих отпрысков, отложит яйца не где-нибудь в случайном месте, а именно на листьях крапивы.

Среди насекомых поистине замечательные проявления подобного родительского инстинкта мы находим у так называемых паразитоидных видов перепончатокрылых. Особо здесь стоит отметить всевозможных наездников (рис. 8.1). Крошечный, длиной менее сантиметра наездник агриотипус, формой тела, отдаленно напоминающий осу, а черным цветом покровов — крылатого муравья, в своем инстинктивном предвидении повадок и вкусов своих будущих личинок идет еще дальше. Самка агриотипуса, обремененная оплодотворенными яйцами, вынуждена на время превратиться из летающего насекомого в пловца-подводника. Погрузившись в воду, она должна в течение нескольких коротких минут отыскать здесь домик ручейника, чтобы затем с помощью своего игольчатого яйцеклада отложить яичко в тело выстроившей это сооружение личинки ручейника. Когда из яичка вылупится личинка агриотипуса, она будет методично поедать тело хозяина домика, пока не превратится в куколку. Перезимовав в оккупированном ею чужом, вполне надежном жилище, куколка преобразится весной в крылатого наездника, который всплывет на поверхность воды и отправится в свой весенний свадебный полет.

Рис. 8.1. Самка наездника талесса протыкает яйцекладом слой древесины, чтобы отложить яичко в тело личинки рогохвоста. Личинка эта развилась из яичка, спрятанного под корой дерева самкой рогохвоста, пробуравившей древесину своим мощным яйцекладом-сверлом. Виден ход, который растущая личинка прокладывает в толще древесины.

Своеобразная «заочная» забота о своем потомстве, которая свойственна комнатной мухе, бабочке-крапивнице, агриотипусу и великому множеству других видов насекомых, подчас требует от будущей мамаши поистине поразительной предусмотрительности. Самка наездника коллирии, собирающаяся отложить яйца, должна первым делом разыскать кладку отчасти похожего на нее внешним видом хлебного пилильщика, который приклеивает свои яички на стебли пшеницы. Обнаружив кладку пилильщика, коллирия методически прокалывает найденные яйца своим яйцекладом, откладывая в каждое из них не более чем по одному своему яичку. Ошибки здесь быть не должно: личинка коллирии в дальнейшем будет поедать изнутри личинку пилильщика, которой предстоит вылупиться из зараженного наездником яйца, а провизии здесь ровно столько, сколько необходимо для развития только одной-единственной юной коллирии. Если случится так, что на кладке пилильщика ранее побывала другая самка коллирии, уже отложившая свои яички, наша предусмотрительная мамаша скорее всего пренебрежет своей находкой. Обнаружив запах особых веществ — феромонов, оставленных на яйцах пилильщика предыдущей посетительницей, самка коллирии отправится на поиски более надежного вместилища для своих яичек. Но если вдруг коллирия все же ошибется и отложит яичко в уже «освоенное» другой коллирией яйцо пилильщика, будущего отпрыска неосмотрительной мамаши ждет большая беда. Из того яйца коллирии, которое было отложено в яйцо пилильщика первым, личинка вылупится раньше своего непредусмотренного конкурента. И она сразу же предъявит счет непрошеной гостье, когда та покинет оболочку яйца, отложенного вопреки правилам в уже занятое место.

Разговор здесь обычно короткий: обнаружив соперницу в своей святая святых, законная обладательница провианта вцепляется в нее своими крючковатыми челюстями и бульдожьей хваткой держит непрошеную гостью до тех пор, пока та не испустит дух. Если же пострадавшей удастся ответить агрессору тем же, столкновение приводит к гибели обеих личинок.

Оса аммофила — мудрая мать-одиночка

Чудеса предусмотрительности, демонстрируемые крошечным наездником в неосознанном стремлении обеспечить благополучие своего потомства, с которым он никогда не встретится лицом к лицу, отчасти меркнут перед еще более изощренными родительскими инстинктами некоторых других, почти столь же миниатюрных созданий. Самка изящной осы аммофилы своими мощными челюстями выкапывает посреди песчаной пустоши вертикальную норку, расширяющуюся внизу в просторную камеру. Покончив с этим, оса замуровывает входное отверстие мелкими камешками, засыпает щели между ними песком и улетает восвояси. Спустя некоторое время насекомое возвращается, волоча в челюстях парализованную им крупную гусеницу, зачастую превосходящую своими размерами самого охотника (рис. 8.2). Аммофила без видимого труда находит замурованное отверстие норки, распечатывает вход в нее, затаскивает туда обездвиженную, но остающуюся живой добычу и в темноте подземелья откладывает на нее крошечное белое яичко. Вновь закупорив норку, так что вход в нее не сможет найти никто, кроме самой хозяйки, оса снова улетает — теперь уже надолго. Когда из яичка вылупится личинка осы, она тут же приступит к трапезе и очень быстро уничтожит заготовленный для нее запас провианта.

Рис. 8.2. Оса аммофила со своей добычей.

Но прежде чем личинка покончит с этим запасом провизии, вход в норку ненадолго раскроется, пропустив в подземелье луч солнечного света. Заглянув в камеру и обнаружив, что запас пищи на исходе, мамаша-аммофила отлучится ненадолго, не забыв при этом, как обычно, плотно затворить за собой «дверь». Вскоре оса возвратится сюда с новой гусеницей, а если личинка уже сильно подросла, то принесет двух-трех гусениц подряд. В итоге мамаша посещает норку до десяти раз, иногда просто проверяя состояние дел, а иногда прилетая сюда с очередным гостинцем для своего прожорливого отпрыска. Но вот наступает момент, когда заботливая мать приносит последнюю гусеницу и улетает навсегда, отдавая дальнейшую судьбу личинки в ее собственные руки.

Уже то немногое, что я успел рассказать о повадках аммофилы, вполне достойно того, чтобы призадуматься о премудростях ее поведения. Это существо с мозгом не крупнее булавочной головки ведет себя наподобие столь высокоразвитых созданий, как птицы, А может быть, и еще «разумнее», поскольку птица, раз за разом посещая свое гнездо с птенцами, неизменно приносит с собой добычу независимо от того, голодны ее отпрыски или сыты. В последнем случае труд охотника оказывается напрасным. Так, при изобилии кормовых ресурсов около гнезда чаек нередко можно увидеть невостребованные птенцами, гниющие или сохнущие на солнце трупы рыб, принесенных сюда родителями. У аммофилы же ничего не пропадает зря, поскольку она всегда прекрасно осведомлена о том, следует ли доставить в гнездо новую порцию корма или с этим делом можно повременить.

Продолжая параллель между аммофилой и птицами, следовало бы отдать преимущество осе и еще кое в чем. Например, птенцы в птичьем гнезде в отсутствие родителей зачастую оказываются легкой добычей для любого расторопного хищника. Даже те гнезда, которые спрятаны в глубоких норах, наподобие жилища аммофилы (как это бывает у некоторых видов пустынных птиц, таких как каменки или удоды), не застрахованы от нападения змей. Ведь ни одной птице не придет в голову накрепко замуровывать вход в гнездовую нору перед тем, как отправиться в очередной охотничий рейд. А личинка аммофилы всегда заперта в своем убежище столь надежно, что даже диву даешься, как самой хозяйке гнезда удается каждый раз без колебаний находить наглухо запечатанное отверстие норки.

Но самое удивительное даже не в этом. Когда голландские ученые супруги Берендс около полувека тому назад впервые вплотную взялись за изучение повадок осы аммофилы, они неожиданно для себя обнаружили, что у исследуемого ими вида каждая самка опекает описанным выше способом не одно, а несколько гнезд с личинками. Некоторые индивиды обслуживают одновременно до 9 личинок-отшельниц. Неудивительно поэтому, что зоологи были буквально поражены открытием Берендсов. И в самом деле, трудно поверить, что крохотное насекомое не только помнит расположение каждой норки на обширной пустоши, но и, судя по всему, достаточно ясно представляет себе, какие именно действия необходимо предпринять в каждый данный момент в отношении того или иного гнезда: следует ли его просто проинспектировать, снабдить очередной порцией корма либо в последний раз доставить сюда запас, провианта, чтобы затем покинуть гнездо навсегда (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Манипуляции одной самки аммофилы с ее пятью гнездами в течение девяти дней. 1 — выкапывание норки; 2 — принос первой парализованной гусеницы и откладка яйца; 3 — осмотр гнезда; 4 — принос дополнительного корма личинке; 5 — последний принос гусеницы и окончательное запечатывание гнезда. Буквами обозначена последовательность действий аммофилы в течение одного дня.

Кладка надежно спрятана, а там будь что будет…

Отложившая яички аммофила озабочена в основном тем, как прокормить всех своих ненасытных, быстро набирающих вес личинок. Эта проблема не стоит перед другими матерями-«заочницами», которые тоже укрывают снесенные ими яйца под землей, но сразу же вслед за тем покидают место яйцекладки, чтобы уже никогда сюда не возвращаться. Такую мамашу занимает лишь одно: как разместить яйца таким образом, чтобы развивающиеся в них зародыши получали достаточное количество тепла и не пострадали бы от резкого охлаждения или чрезмерного перегрева. С угрозой высыхания содержимого яиц, покрытых сравнительно тонкой эластичной оболочкой, сталкиваются, в частности, многие ящерицы из числа тех, что обитают в безводных пустынях. Такова, например, степная агама — весьма проворное, плотного телосложения существо, одетое в шершавую как наждак шкуру песочно-серого цвета с темным узором на спине.

Порой кажется, что этой ящерице нипочем самый жестокий зной. Когда в безветренный июльский полдень все прочие обитатели пустыни попрятались кто куда от беспощадных лучей палящего солнца, вы замечаете тут и там характерный силуэт степной агамы с ее тупой, словно бы «лягушачьей» мордой и длинным, свисающим вниз хвостом. Это самцы расположились на самом солнцепеке: кто на вершине песчаного холмика, кто на сухих соцветиях-зонтиках сохранившихся с прошлого года высокорослых травянистых растений-ферул. А в это время самки, ставшие толстыми и неуклюжими от переполняющих их зрелых яиц, разыскивают под сенью кустов и в промоинах оврагов укромный уголок, где песок был бы не столь горячим, как на открытых местах, а температура сохранялась бы относительно постоянной на протяжении суток и изо дня в день. Здесь самка принимается рыть ямку, энергично работая всеми четырьмя лапками и с силой отбрасывая песок назад, как это делает собака, выкапывающая из норы полевку. В такое нехитрое укрытие ящерица отложит с десяток продолговатых яичек, которые сразу же засыплет землей. Из них спустя два месяца, если не случится ничего непредвиденного, вылупятся в тиши подземелья крошечные, но уже вполне самостоятельные с момента своего рождения агамки, каждая из которых отныне может полагаться только на свою собственную смекалку и расторопность.

Закапывая яйца в почву, ящерицы, черепахи и многие другие рептилии получают шанс оставить потомство, если место для «гнезда» было выбрано правильно, а погода не преподнесла какого-либо неприятного сюрприза вроде засухи или затяжных дождей. Нетрудно видеть, что самкам рептилий ни в какой мере не гарантировано, что развитие оставленных ими на волю случая яиц завершится вполне благополучно. В отличие от пресмыкающихся, для которых возможность гибели зародышей от переохлаждения или перегрева составляет постоянную и вполне реальную угрозу, такая опасность сведена до минимума у птиц, произошедших от рептилий около 200 миллионов лет тому назад. Сидящая на своей кладке птица не дает яйцам охлаждаться ниже 35 °C, а в жаркую погоду препятствует попаданию в гнездо прямых солнечных лучей, не позволяя температуре превысить 39 °C. При таком режиме проходят свое развитие яйца почти всех пернатых. Большинство из них обогревают свои кладки сами, и лишь немногие — наподобие пресловутой кукушки — перекладывают эту обязанность на плечи родителей-отчимов. И хотя обогревание яиц теплом тела наседки зарекомендовало себя как весьма надежный способ выведения потомства, существуют весьма немногочисленные пернатые-оригиналы, отказавшиеся следовать столь общепринятому среди птиц обычаю.

Подземный инкубатор глазчатой курицы

Речь идет о так называемых большеногах, известных также под названием сорных кур. Ученым известно 12 видов этих птиц, область распространения которых ограничивается Австралией, Новой Гвинеей и прилежащими к ним островами юго-западной части Тихого океана. Всех большеногов объединяет то, что они не насиживают свои кладки, напоминая в этом отношении своих отдаленных предков-рептилий. Вместо того чтобы обогревать отложенные яйца теплом своего тела, большеноги закапывают их в прогреваемую солнцем почву или в кучи прелых растительных остатков, где дополнительное тепло вырабатывается за счет процессов гниения, наподобие того, как это происходит в компостной яме у вас на огороде (рис. 8.4). Именно эти повадки послужили поводом назвать большеногов сорными курами.

Рис. 8.4. Холм-инкубатор глазчатой сорной курицы в разрезе. Камера, в которой находятся яйца, расположена над ямой, заполненной гниющим органическим материалом. По бокам ямы видны кучки грунта, выброшенного самцом во время ее рытья. Сверху насыпан толстый слой песка.

У некоторых видов большеногов родительский инстинкт проявляют преимущественно самки. Когда подходит время созревания очередного яйца, мамаша отправляется на поиски подходящего, по ее разумению, места, где она и закапывает яйцо в прогретый грунт. Спустя несколько дней самка откладывает следующее яйцо — и так раз за разом на протяжении всех летних месяцев. У других видов руководящая роль переходит к самцу, который определенным образом готовит «колыбель» для будущих яиц, а затем постоянно дежурит здесь, поддерживая в подземном «гнезде» необходимую для развития зародышей температуру. Сегодня благодаря замечательным исследованиям австралийского орнитолога X. Фрита наилучшим образом изучены повадки обитающей в австралийских пустынях глазчатой сорной курицы. О некоторых из удивительных открытий ученого я и собираюсь рассказать.

Самец глазчатой курицы (названной так из-за окраски ее оперения, сплошь испещренного на спинной стороне округлыми, заключенными в светлые ободки «глазчатыми» пятнами) трудится в поте лица круглый год, не имея в этом отношении равных среди всех прочих представителей животного мира. Еще осенью, почти за три месяца до того, как самка будет готова к яйцекладке, заботливый папаша приступает к сооружению своеобразного инкубатора. Он выкапывает в песке огромную по сравнению с его собственными размерами яму — до метра глубиной и до пяти метров в диаметре, а затем целыми днями сгребает в нее своими сильными лапами сухие листья со всей округи. Когда яма оказывается заполненной растительной ветошью доверху, неутомимый труженик засыпает ее сверху слоем песка. Если самцу будет сопутствовать удача и опаленную зноем пустыню оросят обильные дожди, в сооруженной птицей силосной яме начнутся процессы брожения, и температура спресованной растительной массы достигнет со временем почти 50 °C. Чтобы сохранить тепло в инкубаторе на будущее, самец к началу весны насыпает поверх него песчаный холм высотой около метра, возле которого сам труженик величиной с курицу средних размеров кажется маленьким и жалким.

Но не будем судить о возможностях нашего труженика слишком поспешно. В дальнейшем самец будет многократно разбрасывать эту огромную кучу песка и вновь насыпать ее поверх силосной массы. Ему придется создавать доступ прохладного воздуха к гниющим листьям каждый раз, когда самка, появившись из расположенных неподалеку зарослей кустарника, выкажет свою готовность отложить очередное яйцо (рис. 8.5). Самцу предстоит на протяжении всего лета сносить свой холм перед восходом солнца, чтобы разбросать песок тонким слоем и охладить его на утреннем прохладном ветерке. Затем из остывшего песка птица вновь сооружает курган над закопанными в компост яйцами. За день конусовидная куча песка сверх меры прогревается источающим зной светилом, так что следующим утром все надо начинать сначала. К концу лета, когда солнечное тепло идет на убыль, самец, как и прежде, демонтирует свой курган, но уже не по утрам, а в дневные часы. Теперь распределенный тонким слоем песок уже не охлаждается, как это происходило ранее, а, напротив, разогревается под полуденным солнцем. Будучи собран в кучу к вечеру, он аккумулированным за день теплом согревает яйца до следующего полудня, когда самец вновь вынужден возобновить свои отчаянные усилия. Но они не пропадают даром: как бы ни палило солнце, сколь бы неожиданными ни были указывающие на приближение осени похолодания, температура внутри инкубатора устойчиво сохраняется близ отметки 33 °C. И если не произошло чего-либо сверхординарного, если в самый неподходящий момент не хлынули проливные дожди, в один прекрасный день в непроглядной тьме подземелья, примерно на неделю опережая своих собратьев, вылупляется первый птенец.

Рис. 8.5. Самка глазчатой сорной курицы собирается отложить яйцо в яму, которую самец (справа) выкопал в куполе холма-инкубатора. Яйцо весом около 200 г скатится туда, где сейчас находится голова самки.

Выбравшись из расколовшейся скорлупы, несмышленыш, движимый неведомой силой, тут же начинает прокладывать себе дорогу наверх. Эта работа продолжается порой до 20 часов. «Наконец, — пишет X. Фрит, — голова птенца высовывается из песка, птенец вдыхает свежий воздух и „оценивает ситуацию“. Перспективы должны казаться ему довольно мрачными. Одинокий и беззащитный, он может стать жертвой любого оказавшегося поблизости хищника; пищи вокруг очень мало, а воды нет совсем. В конце концов птенец полностью высвобождается из земли, скатывается по склону холма и добирается до ближайших кустов, где находит укрытие. Там он пару часов отдыхает, а затем начинает свое странствие по жизни. Он уже умеет быстро бегать и очень скоро научится взлетать на ветки, где может устроиться на ночь в относительной безопасности. Весь ранний период жизни птенец проводит в одиночестве, избегая любых движущихся объектов, даже особей своего вида». Такова, увы, печальная участь всех тех многочисленных юных созданий, которым по велению капризной природы суждено уже в момент рождения стать сиротами-одиночками.

Под надежной отцовской заботой

Как мы видели, у осы аммофилы все без исключения заботы о благополучии будущего потомства падают на плечи матери. У глазчатой курицы, жизнь которой едва ли может служить образцом семейного счастья, существует тем не менее узаконенное разделение обязанностей между довольно равнодушными друг к другу супругами. При этом самка ограничивает себя тем, что уж никак не под силу самцу, именно производством и откладкой яиц, тогда как все прочие, и отнюдь немалые тяготы родительского долга оказываются уделом отца. В данном случае в оправдание самки, не принимающей ни малейшего участия в почти непосильной работе своего супруга, следует сказать, что в энергетическом отношении ее вклад в общее дело весьма внушителен: за время гнездования мамаша откладывает в «инкубатор» до 35 яиц общим весом около 7 кг, что в четыре с лишним раза превышает массу самой производительницы. Ее в известном смысле можно уподобить своеобразной машине, запрограммированной на потребление корма и на переработку его в живое вещество, тогда как роль самца состоит здесь в том, чтобы обеспечить все необходимое для выживания и развития яиц, откладываемых самкой в режиме конвейера.

Удивительное поведение самца глазчатой курицы, способного регулировать температуру внутри сконструированного им инкубатора не хуже, чем это мог бы сделать самый совершенный термостат, это явление, бесспорно, из ряда вон выходящее. Что же касается той главенствующей роли, которая принадлежит нашему неутомимому труженику в деле выращивания потомства и которую мы привыкли считать прерогативой матери, то здесь самец глазчатой курицы отнюдь не является уникумом в животном мире.

И в самом деле, кажущееся нам необычным поведение самцов, освобождающих самку ото всех тягот заботы о потомстве и возлагающих эти обязанности на свои плечи, оказывается характерной особенностью самых разных видов животных, за исключением, впрочем, млекопитающих. У человека, чьи отпрыски вскармливаются молоком матери и уже в силу одного этого обстоятельства полностью зависимы от нее в начальный период своего развития, роль отца в это время имеет в общем вспомогательный характер. А коль скоро мы привыкли рассматривать животных сквозь призму нашего собственного образа жизни, повадки самца, берущего на себя всю ответственность за выращивание и воспитание потомства, представляются нам чуть ли не противоестественными.

Между тем отцовская забота об отпрысках не должна быть чем-то неожиданным у тех животных, у которых яйцеклетки в момент их оплодотворения находятся не в организме матери, а во внешней среде и в силу этого могут быть в принципе с одинаковой вероятностью взяты на попечение как отложившей яйца самкой, так и оплодотворяющим эти яйца самцом. Такая ситуация складывается у видов с так называемым наружным оплодотворением, которое широко распространено среди самых разнообразных организмов, размножение которых происходит в воде.

Это не значит, однако, что у всех без исключения водных животных материнские обязанности должны выполняться самцом хотя бы потому, что у очень многих обитателей вод оплодотворение яйцеклеток происходит, как и у сухопутных животных, в организме матери. Нельзя также сказать, что отцовская забота о потомстве полностью исключена у существ, никак не связанных с водной стихией. Речь здесь может идти лишь о некой общей тенденции, которую мы сейчас и попытаемся проследить.

Каждый раз, когда я открываю крышку колодца на своем дачном участке, я замечаю на ее нижней поверхности разбегающихся во все стороны, прячущихся в темные углы многочисленных пепельно-серых паучков величиной с крупную муху. Это так называемые пауки-волки, охотящиеся на свою добычу «с подхода» и, таким образом, не нуждающиеся в ловчих паутинных сетях. Среди потревоженных мною созданий я нередко замечаю паучков, обремененных беловатым шариком, подвешенным между задними ножками и концом брюшка. Это самки, постоянно носящие на себе сплетенный из паутины кокон, наполненный оплодотворенными, развивающимися яйцами. Ближе к концу лета самок, несущих коконы, становится все меньше, зато брюшко некоторых оказывается покрытым чем-то наподобие пушистой серой вуали. Присмотревшись внимательно, вы обнаруживаете, что это «покрывало» образовано крошечными шевелящимися телами десятков новорожденных паучков, которые будут оставаться на теле матери до тех пор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. А происходит это в тот момент, когда детеныши уже ощущают в себе достаточно уверенности в своей способности существовать в одиночку.

Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела — обычное явление у сухопутных бестенетных пауков, причем роль опекуна здесь неизменно выполняет самка. А вот у весьма своеобразных морских пауков, дальних родственников наземных паукообразных, те же самые обязанности берут на себя самцы (рис. 8.6). Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное мы наблюдаем и у некоторых насекомых, например у хищного водного клопа белостомы, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного вредителя — черепашку, а строением передних ловчих конечностей — скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам и остаются здесь почти две недели — до вылупления личинок.

Рис. 8.6. Самец водяного паука с молодью.

Наиболее широко уход за потомством со стороны отца распространен среди рыб, а точнее, у тех из них, которым свойственно наружное оплодотворение. И в самом деле, мы не находим ничего похожего у так называемых хрящевых рыб, к которым относятся акулы и скаты, поскольку у всех этих существ (а их известно около 600 видов) яйцеклетки оплодотворяются в организме самки. У большинства акул и скатов все развитие оплодотворенных яиц происходит во внутренних полостях тела матери, которая по окончании многомесячной «беременности» приносит немногочисленных (от одного до 30 у разных видов), вполне способных к самостоятельному существованию детенышей.

В отличие от хрящевых рыб у гораздо более многочисленных по количеству видов костных рыб преобладает наружное оплодотворение, хотя и здесь встречаются виды с внутренним оплодотворением, такие, как гамбузия, которых аквариумисты-любители не совсем точно называют живородящими. Нашу планету населяют свыше 20 тысяч видов костных рыб, которые по характеру их родства друг с другом распределяются примерно по 40 отрядам (сельдеобразные, окунеобразные, камбалообразные и т. д.). Каждый отряд включает в себя несколько семейств. Всего насчитывается свыше 300 семейств костных рыб, причем в состав семейства может входить разное число видов — от одного до 200 и более.

Американские ученые М. Гросс и Р. Шейн решили оценить более точно, как часто среди костных рыб забота о потомстве падает на плечи отца. Понятно, что исследователи при всем желании не могли получить сведения о способах размножения всех существующих ныне видов, поскольку многие из них до сих пор изучены совершенно недостаточно либо не изучены вовсе. Тем не менее удалось собрать данные о брачном и родительском поведении рыб, принадлежащих к 181 семейству. Когда эти данные были проанализированы, выяснилось вот что. В 100 семействах не было найдено ни одного вида, где имела бы место какая-либо забота о потомстве: здесь родители отдавали выметанную и оплодотворенную икру целиком на волю случая. В каждом из 19 других семейств у одних видов об икре и мальках заботились самки, у других — самцы, а иногда и те и другие вместе. У видов еще из 17 семейств заботу о потомстве проявляли только самки, а в 42 семействах — только самцы. В итоге выяснилось, что у костных рыб отцовская забота о потомстве распространена значительно шире, чем забота материнская. В общей сложности самцы опекают икру и мальков у видов из 61 семейства, а самки — только у представителей 36 семейств. Более того, как удалось установить недавно американскому зоологу Дж. Бейлису, в 32 семействах до сих пор неизвестны другие способы заботы о потомстве, кроме его опеки со стороны самца, тогда как в отношении самок то же самое можно сказать лишь о 16 семействах.

Самцы — хранители домашнего очага у рыб

Стремление отца монополизировать свою роль защитника и опекуна потомства, исключив из участия в этих делах особей слабого пола, коренится в большой степени в частнособственнических наклонностях самца. Дело в том, что самцы многих видов рыб в преддверии нереста начинают конфликтовать друг с другом, отстаивая право на единоличное владение неким сектором водоема, куда отныне и до конца сезона размножения хозяин не допускает прочих половозрелых самцов своего вида. Этот отвоеванный в боях индивидуальный участок называется территорией, и все, что находится в пределах последней, самец без колебаний рассматривает как свою бесспорную собственность. Она включает и гнездо, которое будущий папаша предусмотрительно выстраивает в пределах территории еще до того, как ему предоставится возможность привлечь сюда на время одну или нескольких самок. У всех тех видов рыб, о которых идет речь и где самец заботится о потомстве в одиночку, он свирепо изгоняет временную подругу со своей территории сразу же после того, как она выполнит свою миссию то есть отложит икру в заранее подготовленное самцом гнездо.

Среди рыб мы находим самцов-строителей более или менее умелых, тех, что довольствуются самым — примитивным ложем для будущих яиц, и других, отдающих сооружению гнезда немало времени и сил. Например, самец нашего обыкновенного судака ограничивается тем, что очищает от ила песчаную площадку на дне водоема, а когда самка вымечет туда икру, отгоняет прочь непрошеных посетителей и смывает с кладки приносимые водой посторонние частицы энергичными взмахами своих грудных плавников. Папаша-сом идет в своей конструкторской деятельности несколько дальше судака, сгребая в кучу клочки водных растений и формируя из них нечто вроде примитивного птичьего гнезда. Бычки и морские собачки используют в качестве колыбели для яиц всевозможные естественные пустоты каменистого дна, которые хозяин территории тщательно очищает от ила и песка (рис. 8.7), тогда как самцы амурской косатки-скрипуна, отдаленно напоминающие сома своими длинными усами, сами роют в глинистых берегах реки кувшинообразные, расширяющиеся к замкнутому концу норки. Репутация одного из самых искусных строителей среди рыб принадлежит миниатюрным, не превышающим 10 см в длину колюшкам; самец зачастую затрачивает несколько дней на сооружение своеобразной арки, закрывающей сверху и с боков туловище своего хозяина, но оставляющей свободными его голову и хвостовой плавник. Материалом для гнезда колюшки служит всевозможная растительная ветошь, которую самец прочно скрепляет липкой слизью, выделяемой его скользким тельцем.

Рис. 8.7. Самец бычка-кругляка охраняет икру, приклеенную самкой в укрытии на нижней поверхности камня.

Принципиально иным образом строят гнезда самцы некоторых видов рыб из семейства панцирных сомов, обитающих в пресных водоемах Южной Америки, и анабасовых — этих дальних родичей нашего окуня, происходящих из Африки и Южной Азии. В качестве материала для постройки здесь используются пузырьки воздуха, которые рыбка выпускает изо рта, где невесомые шарики обволакиваются клейкой слюной. Всплывая к поверхности воды, эти прозрачные пузырьки образуют нечто вроде хрустального свода, под защитой которого проходят свое развитие отложенные самкой икринки. У бойцовой рыбки, известной аквариумистам также под именем петушка, самка, оказавшись на территории владельца подобного воздушного замка, выметывает яички в воду, пока самец поливает икру молоками. Сразу же вслед за этим он подхватывает опускающиеся на дно икринки ртом и одну за другой переносит их под свод плавучего гнезда. Яйца, смоченные рыбьей слюной, становятся легче воды и за счет этого удерживаются в плавучем гнезде. Самец, как уже говорилось, тут же изгоняет подальше свою избранницу, которая совсем не прочь полакомиться только что выметанными ею яйцами.

Самцы-няньки: все свое ношу с собой…

Поведение самца петушка, переносящего икру с места нереста к гнезду во рту, рисует нам возможный путь происхождения совершенно особой формы заботы рыб о своем потомстве. Я имею в виду вынашивание рыбами оплодотворенной икры на себе, в местах, казалось бы совершенно непригодных для этого. Скажем, у анабасового петушка, этого ближайшего родича бойцовой рыбки, самец уже не утруждает себя постройкой гнезда из пены. В момент нереста кавалер оплодотворяет выметанные самкой яички, пока они находятся еще на ее анальном плавнике, после чего самка занимает такое положение, что икринки с ее плавника сразу попадают самцу в ротовую полость. Здесь они и остаются в течение последующих четырех дней, пока из икры не вылупятся мальки. Новорожденные рыбешки еще около недели пребывают в своем надежном убежище, а позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть папин рот, при появлении опасности вся стайка несмышленышей стремглав кидается в привычное укрытие.

Понятно, что любвеобильный папаша вынужден поститься все это время, точно так же, как самец одного из видов сомиков, вынашивающий икру уже не во рту, а гораздо глубже — прямо в желудке. В несколько лучшем положении оказывается самец так называемого средиземноморского апогона, у которого опекаемая им икра изо рта перемещается затем под жаберные крышки. Это избавляет заботливого отца от длительного поста в период вынашивания потомства.

В соответствии с этими удивительными повадками самцов-нянек в ряде случаев изменяется и строение некоторых их органов. Например, у самцов анабасового петушка, вынашивающего икру и мальков во рту, жабры отнесены назад далее, чем у родственной ему бойцовой рыбки, у которой икра созревает вне организма опекуна. Эти изменения несколько облегчают участь самца анабасового петушка, голодающего во время вынашивания потомства, позволяя ему, по крайней мере, дышать беспрепятственно. Небольшие новшества в строении жабр этого вида не идут, однако, ни в какое сравнение с удивительными превращениями, которые претерпели в процессе приспособления к выполняемым ими родительским функциям самцы отдаленных родичей колюшек — морских коньков. У этих обитателей моря самцы приобрели нечто совершенно не свойственное другим рыбам — расположенную в задней части брюшка специальную выводковую сумку, которая по своему назначению кажется несравненно более уместной в организме самки, но никак уж не самца.

Что касается самок морских коньков, то у них, напротив, в период размножения в районе клоаки образуется нечто вроде мужского совокупительного органа — своеобразный сосочек, с помощью которого мамаша помещает откладываемые ею икринки прямо в выводковую сумку самца. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в столь привычное для них надежное убежище под его хвостом.

Явление наподобие тех, что мы наблюдаем у морского конька, на языке науки может быть названо частичной реверсией пола. Здесь в отличие от тех случаев тотального превращения самцов в самок, о которых шла речь в главе 6, самец не превращается в самку полностью, а лишь приобретает некоторые черты поведения и строения, которые куда более к лицу представительницам слабого пола. В частности, выводковая сумка морского конька приобретает отдаленное сходство с маткой самок млекопитающих. Мы знаем, что находящийся в матке зародыш столь основательно соединяется своими покровами с внутренней ее поверхностью, что кровеносные системы матери и плода становятся фактически единым целым. Этого не происходит в выводковой сумке морского конька, хотя кровеносные сосуды, которыми богато снабжены ее стенки, приносят живительный кислород в полость, заполненную развивающимися икринками.

Нельзя, однако, сказать, что образование органа, сходного по своему назначению с плацентой самок млекопитающих, в принципе невозможно у самцов. Как мы сможем вскоре убедиться, существуют-таки животные, у которых самцы обладают органами, удивительно напоминающими в ряде отношений матку самок млекопитающих. О таких животных и пойдет сейчас речь. Найти их можно среди амфибий, или земноводных, куда относятся саламандры, лягушки и прочие подобные им создания.

Примерные отцы, целиком посвятившие себя заботам о подрастающем поколении, не редкость среди амфибий. Свыше двух тысяч этих существ, населяющих нашу планету, принадлежат к 35 семействам, из которых в семи мы находим достойные подражания примеры родительского поведения самцов. Дальше всех пошли в этом отношении два вида миниатюрных, длиной не более 3 см южноафриканских лягушек, именуемых ринодермами или, по-другому — «лягушками, вынашивающими потомство во рту» (рис. 8.8). После того как мы познакомились с повадками рыб, у которых икра проходит свое развитие в полости рта самца, поведение парочки ринодерм во время их любовного свидания не покажется нам особенно неожиданным: самка, сжимаемая в страстных объятиях кавалера, откладывает несколько икринок на землю, после чего самец одну за другой отправляет их себе в рот. Но самое удивительное происходит позже.

Рис. 8.8. Ринодерма Дарвина.

Когда из яичек, покоящихся в горловом мешке самца, выходят головастики, каждый из них прирастает хвостом и спинной стороной к стенкам своей колыбели. Здесь перед нами уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся, вопреки всем правилам, в организме самца, а не самки. Получая питательные вещества из кровеносных сосудов отца, пронизывающих «плаценту», головастики быстро растут, утрачивают со временем свои хвостики и, завершив развитие, в облике крохотных лягушечек выходят в большой мир через рот своего любвеобильного папаши.

Самки-амазонки у якан и плавунчиков

У рыб и амфибий, о которых до сих пор шла речь, самки уступают своим избранникам все тяготы и радости родительских хлопот, не возлагая на себя взамен каких-либо обязанностей, которые принято считать прерогативой «сильного пола». Несколько иначе обстоит дело у якан — тропических пернатых, чей облик может показаться новичку столь же необычным, как и их семейная жизнь. Яканы — обитатели тихих лесных водоемов, где они проводят большую часть времени, чинно расхаживая по зеленому ковру плавучих растений, которые тонким слоем покрывают темное зеркало воды. Стройные ноги этой птицы делают ее похожей на наших куликов, с той лишь разницей, что среди последних вы никогда не увидите пернатых со столь неправдоподобно длинными пальцами, как у яканы: эллипс, проведенный через четыре точки, соответствующие кончикам пальцев яканы, занимает большую площадь, чем проекция на плоскость всего туловища птицы (рис. 8.9). Ученым известно 7 видов якан, среди которых, благодаря тщательным исследованиям орнитологов Д. Дженни и Дж. Коллье в Коста-Рике, наиболее полно изучен образ жизни обитающей в тропиках Нового Света американской яканы.

Рис. 8.9. Американская якана.

В отличие от большинства других птиц, у которых самцы заметно крупнее самок, у американской яканы соотношение обратное: при средней массе самцов порядка 90 г вес взрослой самки достигает 160 г. Одна из причин столь заметного увеличения размеров самки состоит, вероятно, в том, что она должна обладать хорошими бойцовскими качествами. Ведь у якан именно самкам принадлежит та роль, которую у большинства прочих пернатых выполняют преимущественно самцы. Самка-якана отвоевывает в борьбе со своими соперницами и удерживает за собой территорию площадью около полугектара. В пределах каждой такой территории располагаются индивидуальные участки нескольких, обычно двух — четырех самцов. Иными словами, для якан характерна полиандрия, что в переводе с греческого означает многомужество.

Самка охраняет всех своих самцов и их земельные наделы от посягательств самок с соседних территорий, чем, собственно, и ограничиваются ее функции, не считая, разумеется, обязанностей, связанных с производством и откладкой яиц.

Что касается самцов, то каждый из них строит свое собственное гнездо, которое вскоре становится колыбелью для четырех пестрых, покрытых густым коричневым крапом яиц, откладываемых сюда самкой.

Получается, что самка, на территории которой живет четыре самца, должна за короткое время отложить в их гнезда 16 яиц. А если какая-либо из кладок погибнет по той или иной причине, хозяйка территории будет вынуждена снести в пострадавшее гнездо новую порцию из 4 яиц. И хотя у яканы яйца сравнительно невелики относительно размера самки, энергетические затраты на яйцекладку должны быть весьма значительны. Это вторая возможная причина того, почему самке яканы выгодно быть такой крупной. Она к тому же окрашена несколько ярче самца — вопреки правилу, существующему у большинства других птиц, — что может быть связано с ее повышенной агрессивностью, помогающей ей защищать свою территорию и всех живущих в ее пределах самцов, занятых насиживанием яиц и охраной вылупляющихся из них птенцов.

Самцы уступают самкам в яркости и щеголеватости своего наряда также у двух видов куличков, обитающих в тундрах России. Я имею в виду так называемых круглоносого и плосконосого плавунчиков — стройных длинноногих и длинноклювых птичек величиной примерно со скворца. Их повадки во многом сходны с теми, что мы видели у яканы. Самки плавунчиков также склонны к многомужеству, но они не утруждают себя охраной ни своих собственных территорий, ни земельных наделов соблазненных ими самцов. Когда тундра освобождается от снега, прилетевшая со своей южной зимовки самка выбирает в стайке себе подобных приглянувшегося ей самца и начинает склонять его к любви, всячески заигрывая с ним и возбуждая его пируэтами несложного брачного танца. Затем парочка уединяется, и самец под защитой ревностно охраняющей его самки приступает к устройству простенького гнезда.

Отложив яйца в подготовленную ее избранником колыбель, самка оставляет кладку на попечение самца, а сама отправляется на поиски нового жениха, которому будет суждено насиживать ее вторую кладку. Выполнив свою миссию продолжения рода, самки плавунчиков собираются в стаи и кочуют по тундре в поисках кормных угодий, пока самцы насиживают яйца и опекают вылупившихся из них птенцов. Интересно, что у плавунчиков реверсия половых ролей сопровождается соответствующими изменениями в физиологических особенностях самок и самцов: в крови первых ученые обнаруживают повышенное содержание мужского полового гормона (тестостерона), который, как это хорошо известно, вызывает повышенную агрессивности и придает индивиду большую самоуверенность и инициативность. Что касается самцов плавунчиков, то в их крови в значительном количестве содержится гормон пролактин, который у других птиц накапливается в организме самок к тому моменту, когда они должны приступить к насиживанию яиц. Под воздействием пролактина на брюшке наседки выпадают перья, и здесь образуется так называемое наседное пятно — богато снабжаемый кровью участок голой кожи, плотно прилегающий к яйцам во время насиживания, что, естественно, благоприятствует лучшему обогреву последних. У плавунчиков наседное пятно имеется у самцов и отсутствует у самок.

Супружеские и отцовские хлопоты самцов в гаремах страусов и тинаму

Если у якан и плавунчиков яйца, отложенные самкой, насиживают несколько самцов, у американских страусов нанду происходит нечто противоположное: каждый способный постоять за себя самец возлагает на свои плечи всю ответственность за судьбу потомства многих мамаш-страусих. С началом периода размножения скитавшийся дотоле в гордом одиночестве взрослый самец присоединяется к группе самок, число которых может достигать 15, спаривается с каждой из них, не допуская сюда прочих самцов-соперников, а затем выкапывает в земле неглубокую яму, слегка прикрывая ее дно подстилкой из сухой травы. В это углубление все самки гарема, а возможно, и некоторые другие, оплодотворенные случайными ухажерами, откладывают несколько десятков крупных, длиной до 13 см, эллипсовидных бледно-желтых яиц. Самки продолжают нестись и после того, как самец приступил к насиживанию кладки, Хозяин гнезда в это время становится все более нетерпимым к присутствию представительниц слабого пола, так что обремененная очередным яйцом самка, не подпускаемая самцом к гнезду, вынуждена нестись поодаль от него. Если яйцо снесено в непосредственной близости от гнезда, самец затем сам закатывает его в общую колыбель. В противном случае яйцо обречено на гибель.

По словам Чарлза Дарвина, наблюдавшего за гнездованием этих птиц в Аргентине, гнезда нанду содержат обычно от двадцати до 40–50 яиц, изредка — до 80, но, кроме того, по всей пампе валяется огромное количество снесенных самками впопыхах и брошенных на произвол судьбы яиц. Интересно, что на гибель обречены не только эти «потерянные» самками яйца, но и другие, снесенные в чрезмерно большом количестве в гнездо того или иного самца. Последний не в состоянии равномерно обогревать все яйца кладки, состоящей почти что из сотни яиц: часть из них протухает, и они лопаются под лучами палящего солнца, когда самец на время покидает гнездо для кормежки. Нормально развивающиеся до этого яйца покрываются грязной липкой коркой, затрудняющей проникновение кислорода к зародышу. Все это делает неминуемой катастрофу, приводящую к гибели всю или почти всю кладку. Перед нами яркий пример расточительности природы, поощряемой в данном случае теми эффектами дезорганизации, которые почти неизбежны при размножении животных, склонных к образованию коммун в период размножения и к «обобществлению» своего потомства.

В поведении южноамериканских тинаму, внешне совершенно непохожих на нанду, но тем не менее состоящих в отдаленном родстве с ними, есть немало сходства с повадками этих страусов Нового Света. Тинаму, которых насчитывается около 45 видов, несколько сходны по общему облику с тетеркой либо с рябчиком, почему они и получили у местных охотников название куропаток. Образ жизни одного из видов тинаму досконально изучен американским орнитологом Д. Ленкестером в тропических лесах Гондураса. У этих птиц каждый самец удерживает за собой обширную территорию площадью до 15–20 гектаров, в пределах которой обитают обычно 2–4 самки. Все они прекрасно осведомлены о местоположении гнезда, которое самец выстраивает на земле из стеблей трав и растительной ветоши. Самки поодиночке посещают гнездо, откладывая в него в общей сложности до 10 блестящих, словно отполированная водой галька, зеленоватых яиц. Самец насиживает эту комбинированную кладку в течение 16 дней, лишь изредка отлучаясь на кормежку. С птенцами у заботливого папаши хлопот немного: они выходят из яиц хорошо сформированными, остаются в гнезде менее суток и уже спустя несколько дней способны в одиночку противостоять превратностям большого мира.

Вероятно, было бы излишним говорить о том, что так называемый родительский инстинкт — это первооснова сохранения и процветания каждого вида. В этой главе мы познакомились с тем, насколько различными бывают повадки братьев наших меньших в тех сферах их существования, которые так или иначе связаны с обеспечением благополучия их отпрысков. Однако в длинном ряду всех тех разнообразных созданий, о которых шла речь в этой главе (начиная с банальной комнатной мухи и кончая нашими ближайшими родичами — шимпанзе), не оказалось таких, у которых забота о потомстве осуществлялась бы не в одиночку самкой-матерью либо отцом-бобылем, но в качестве коллективной деятельности, при участии обоих родителей. Это не значит, однако, что тот тип взаимоотношений, который соблазнительно уподобить моногамной семье у человека, абсолютно чужд нашим соседям по планете. Другое дело, что среди них взаимная преданность супругов, вносящих посильный вклад в совместное воспитание потомства, — явление вполне обычное лишь в одном крупном подразделении животного мира, именно среди птиц. Что же касается всех прочих животных, включая млекопитающих, то здесь моногамия встречается скорее как исключение. Но об этом более подробно будет рассказано в следующей главе.

9. О супружеской верности у братьев наших меньших

Низшим созданиям сама природа, будучи верховным законодателем, предписывает все законы, которые регулируют их браки.; и она разнообразит указанные законы в соответствии с условиями жизни этих созданий. Там, где она легко предоставляет новорожденному животному пищу и защиту, брак ограничивается одним кратковременным объятием и забота о потомстве полностью передается самке. Там, где пищу добыть более трудно, брак продолжается в течение одного сезона, до тех пор пока общий отпрыск не сможет сам себя обеспечить, и тогда союз сразу же распадается и оставляет каждую сторону свободной вступать в новую связь в следующем сезоне.

Д. Юм. О многоженстве и разводах

Хороша парочка — баран да ярочка

Родительские тяготы у императорских пингвинов: взялся за гуж, не говори что не дюж

Экономика семейной жизни у птиц

Разводы и измены

Неверному супругу, платят тем же

Брак по расчету

Дела семейные у наших родичей-приматов

У обезьянок-игрунок брак — привилегия избранных

Примерные родители — жуки-короеды и жуки-могильщики

Моногамная семья у пустынных мокриц

Моногамии у животных и единобрачие у людей

Семейная чета куличков малых зуйков. Самец (на переднем плане) пригласил самку к гнезду, выстроенному им из ракушек.

Всего того, что было сказано ранее по поводу примерных отцов, полностью освобождающих своих избранниц от родительских хлопот, достаточно, наверное, чтобы признать: высокая ответственность и самоотверженная забота о потомстве со стороны самца — явление не столь уж редкое в мире животных. Поэтому трудно согласиться с мнением известного американского этнографа Маргарет Мид, которая в своей книге «Культура и мир детства» пишет, что отцовство представляет собой «социальное изобретение» человека. Другое дело, что люди, руководствуясь экономическими соображениями и созданными ими этическими нормами, воспроизвели на принципиально новой основе немало тех «обычаев», которым братья наши меньшие инстинктивно следовали задолго до того, как на Земле появился Человек Разумный. Не является в этом смысле исключением и моногамная семья, которую мы, воспитанные в традициях европейской (а по существу — христианской) культуры, привыкли считать наиболее естественной и высоконравственной формой взаимоотношений между мужчиной и женщиной. Об этом и некоторых других аспектах семейной жизни в человеческом обществе речь пойдет в последней главе этой книги. А сейчас нам будет, вероятно, небезынтересно узнать, насколько широко моногамия распространена среди животных и как построены у них взаимоотношения между членами моногамной семьи.

Хороша парочка — баран да ярочка

Эта русская поговорка, возможно, и не вполне уместна в преддверии рассказа о моногамных животных. В стадах домашних овец, равно как и их предков — диких баранов-муфлонов, нет ничего похожего на моногамию. То же самое можно сказать в отношении почти всех прочих копытных: буйволов, оленей, антилоп, свиней и т. д. Для всех этих животных, как и для подавляющего числа других млекопитающих, в том числе и наших ближайших предков — приматов, характерны неупорядоченные половые отношения между самцами и самками — то, что зоологи называют промискуитетом. Самка становится благосклонной к представителям сильного пола в строго определенный период половой охоты, именуемой иначе эструсом, или течкой, и в течение этого короткого времени отдает свою благосклонность одному или нескольким самцам, точно так же, как это происходит у медведей, ланей и шимпанзе, о повадках которых я рассказывал в предыдущей главе. В дальнейшем самка, произведя на свет детеныша, полностью отвечает за его благополучие, не получая ни малейшей помощи со стороны безответственного папаши.

Сказанное в полной мере относится и к тем видам млекопитающих, самки которых склонны, насколько позволяют обстоятельства, придерживаться коллективного образа жизни. Что касается самцов, то каждый из них с началом брачного сезона стремится установить полновластный контроль над той или иной группой самок, которая становится в результате его гаремом (рис. 9.1). Необходимо, однако, заметить, что вопреки всем усилиям самца воспрепятствовать контакту контролируемых им самок с другими самцами-соперниками удается это ему далеко не всегда. Как правило, спустя непродолжительное время половые потенции хозяина гарема истощаются, и тогда он волей-неволей вынужден уступить свое место одному из своих более напористых конкурентов. Типичный пример подобного положения вещей дает лежбище тюленей-сивучей. Все присутствующие здесь самки распределены между гаремами, насчитывающими обычно 5–7 (редко до 20) самок. Как бы ни был силен огромный самец-секач, подчас достигающий в длину 3,5 м, ему не всегда удается продержаться в качестве полновластного опекуна группы самок более недели. В среднем же смена счастливых обладателей гарема происходит здесь каждые девять дней.

Рис. 9.1. Семейная группа южноамериканской летучей мыши копьеноса обыкновенного. Самец (слева внизу) и десять самок его гарема. Такая группировка может сохраняться в более или менее неизменном составе на протяжении нескольких лет.

Читателю может показаться неожиданным и странным, что среди примерно четырех тысяч видов млекопитающих, обитающих ныне на нашей планете, приверженность моногамии или, по крайней мере, склонность к ней свойственны не более чем 200 видам, что составляет всего лишь 5 процентов от общего числа видов млекопитающих. С другой стороны, взаимоотношения супругов, которые в той или иной степени напоминают моногамию у человека, мы находим у несмышленых созданий вроде мокриц или жуков-мертвоедов, у многих рыб и у подавляющего большинства птиц. Среди пернатых виды со склонностью к моногамии определенно преобладают примерно в 150 семействах, и только у представителей 20 семейств моногамия не практикуется вообще либо не может рассматриваться в качестве преобладающей формы отношений между полами.

Возникает естественный вопрос в чем же причина столь резких различий между млекопитающими, совершенно не склонными связывать себя жесткими брачными обязательствами, и птицами, подающими нам трогательные примеры столь высоко ценимой в нашем обществе супружеской верности? Не вдаваясь пока в детали и в многочисленные исключения из данного правила, на этот вопрос можно ответить так: у млекопитающих самка, имея при себе ею самой вырабатываемый запас пищи для детенышей, в известном смысле независима в своих действиях, и при достатке корма может пренебречь помощью со стороны себе подобных. Что касается птиц, то здесь мамаша-одиночка вынуждена одновременно обогревать яйца и добывать пропитание, что зачастую оказывается задачей невыполнимой.

Родительские тяготы у императорских пингвинов: взялся за гуж, не говори, что не дюж…

Острая необходимость в объединении усилий по меньшей мере двух индивидов, из которых один заботится о хлебе насущном в то время, пока другой насиживает кладку, возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, а добывание корма затруднено настолько, что превращается в самостоятельную проблему. Поистине замечательный пример того, как решают подобную задачу супруги, строжайшим образом соблюдающие принцип разделения труда, дают нам императорские пингвины — эти величественные обитатели Антарктического континента и омывающих его южнополярных морей.

Не будет преувеличением сказать, что этим неспособным к полету птицам, расхаживающим в вертикальном положении и не уступающим размерами и ростом хорошо упитанному пятилетнему ребенку, принадлежит пальма первенства в почти необъяснимой приверженности производить потомство в условиях, казалось бы, полностью исключающих такую возможность. Хотя многие из существующих ныне 16 видов пингвинов гнездятся в Антарктиде и на островах в районе Южного полярного круга, ни один из них, кроме императорского пингвина, не выбирает для размножения антарктическую зиму, когда отметка термометра может неделями держаться ниже -35 °C при скорости ветра до 50 м в секунду.

Гнездовые колонии этих мощных птиц, словно бы одетых в голубовато-серый атласный кафтан с белой манишкой и в черную маску, оставляющую открытыми ярко-желтые щеки, располагаются на ровных ледяных полях, которые сковывают прибрежные участки моря вскоре после наступлением осеннего похолодания. В Антарктиде осень начинается в марте, и именно в это время императорские пингвины собираются в местах своих традиционных гнездовий.

Колонию, состоящую из нескольких тысяч птиц весом до 30–40 кг каждая, выдержит не всякий лед, так что пингвины стараются уйти как можно дальше от незамерзших еще участков воды — поближе к материку, где мощная толща ледового поля надежно гарантирует пернатых от неприятных неожиданностей. Удаляясь от открытых водных пространств, пингвины тем самым вольно или невольно обрекают себя на многомесячное голодание, ибо никакой пищи во льдах им не суждено найти ни при каких условиях. Вот так и движутся через негостеприимные торосистые льды под косыми негреющими лучами осеннего солнца вереницы странных двуногих существ, оставляя за собой десятки километров пройденного пути и столь привычную морскую стихию, где при желании всегда можно полакомиться рыбой, рачками или вкусными головоногими моллюсками.

После того как пингвины обосновались в выбранном ими месте, около двух месяцев уходит на поиски подходящего партнера, установление брачных связей и на подготовку самок к яйцекладке. В мае, когда страшная полярная зима уже на пороге, каждая самка откладывает единственное яйцо белого цвета весом около полукилограмма. Разумеется, гладкий лед — не самое подходящее место для высиживания яиц, поэтому супруг разрешившейся от бремени мамаши сразу же принимает сокровенный дар самки на свои лапы и прикрывает его сверху особой оперенной складкой-фартуком, помещающейся внизу брюшка и обладающей подвижностью благодаря действию специальных мышц.

Отныне яйцо будет оставаться в этой «сумке» на лапах самца на протяжении 64 дней. Пристроив свои яйца столь оригинальным образом, все самки колонии, не видевшие ничего съестного уже около двух месяцев, дружно покидают своих супругов и отправляются к морю за пропитанием Возвратятся они назад только в самый разгар зимы, не ранее чем через 2–2,5 месяца, в самые жестокие июльские морозы. К этому времени период поста у самцов тянется уже более четырех месяцев. По сравнению с тем, что испытывают эти поистине самоотверженные папаши, родительские заботы самца кустарниковой курицы могут показаться кое-кому чуть ли не детской забавой.

Самки возвращаются в колонию отнюдь не налегке. Каждая несет в своем желудке не менее килограмма частично переваренной рыбы, а у некоторых наиболее предусмотрительных мамаш вес этой ноши достигает 4 килограммов. Все это очень кстати, поскольку у тех самцов, которые выдержали испытание стужей и голодом и ухитрились не потерять яйцо в склоках со своими соседями, птенцы уже вылупились или должны появиться в самое ближайшее время. Возвратившиеся самки принимают яйца либо птенцов от своих супругов, помещая оберегаемое сокровище в выводковую сумку, и приступают к кормлению птенцов отрыгиваемой из желудка пищей.

Что касается самцов, то теперь уже они отправляются к морю, с тем чтобы вернуться в колонию с новым запасом корма этак месяца через два. Это произойдет уже весной, когда льды начнут таять, море приблизится к колонии, и родители смогут кормить своих птенцов поочередно, отлучаясь для ловли рыбы и кальмаров на сравнительно короткие экскурсии продолжительностью в несколько дней. Те птенцы, которым удастся выжить, станут самостоятельными и покинут колонию в начале лета, в декабре, спустя 10 месяцев после того, как их родители прибыли в гнездовую колонию.

Выдержать столь суровый режим смены караула императорским пингвинам удается лишь в силу того, что они способны запасать жир в количестве, равном почти половине максимального веса тела, чтобы в пору голодания постепенно расходовать этот резерв. В момент первого появления на местах гнездовий матерый самец весит до 40–43 кг. Когда же он покидает колонию спустя 4 месяца, оставляя яйцо или птенца на временное попечение самки, его масса едва ли превышает 25 кг. Без угрозы своему дальнейшему существованию птица может израсходовать еще не более 3 кг. Этого как раз хватит, чтобы на голодный желудок преодолеть мучительный путь к морю. Исхудавшая птица движется посуху со скоростью 4–5 км в час, но расстояние до открытой воды сильно увеличилось с началом зимних холодов и составляет теперь никак не менее 60 км. Счастье, если самец набредет на лунку, проделанную во льду тюленем — морским леопардом — и сможет нырнуть в воду, чтобы хоть немного подкормиться по дороге к морю.

Во время многодневного изнурительного дежурства в колонии императорские пингвины, чтобы лучше экономить драгоценные запасы тепла, вынуждены образовывать тесные скопления, внутри которых сотни птиц стоят неподвижно, вплотную прижавшись друг к другу (рис. 9.2). К таким скопищам далеко не всегда применима поговорка «В тесноте, да не в обиде». Впервые гнездящиеся молодые пингвины, утратившие по неопытности собственное потомство, зачастую умудряются в сутолоке отнять яйцо либо птенца у законных отца либо матери. Вскоре, однако, безответственный воришка теряет интерес к своему приобретению и покидает приемыша, обрекая его на верную гибель. За счет воровства детей в колонии гибнут десятки и сотни пингвинят, причем происходит это тем чаше, чем многочисленнее толпа обогревающих друг друга птиц (рис. 9.3).

Рис. 9.2. Тесно прижавшись друг к другу, императорские пингвины пытаются противостоять ужасающей стуже антарктической зимы.

Рис. 9.3. Ясли в колонии императорского пингвина. В компании сверстников не так холодно!

Но, с другой стороны, пингвины могут успешно противостоять голоданию под пронизывающим ледяным ветром лишь в том случае, если образуемые ими скопления достаточно велики. Сборище, состоящее менее чем из 300 птиц, не устоит в борьбе со стихией. Французский орнитолог П. Жувентин описывает гибель колонии, насчитывавшей около 200 обремененных потомством пингвинов. Не выдерживая ужасного холода, они один за другим отказывались от своей ноши и дезертировали из колонии, направляясь в сторону спасительного моря. Вскоре на месте действия осталось около 30 наиболее стойких самцов, которые, плотно прижавшись друг к другу, пытались скоротать время до возвращения самок. Но схватка с полярной зимой была слишком неравной, и в конце концов все пингвины были вынуждены бросить птенцов и навсегда покинуть место неудачного гнездования.

Экономика семейной жизни у птиц

Самоотверженная преданность общему делу и строгая согласованность поведения супругов у императорского пингвина не может не вызывать почтительного восхищения, учитывая все те неимоверные трудности, которые вынуждены преодолевать эти отважные птицы, действующие наперекор враждебным стихиям и неблагоприятным стечениям обстоятельств. Между тем сама задача, решаемая пингвинами столь экстравагантным способом, отличается лишь по масштабам, а не по существу, от тех проблем, что стоят перед другими пернатыми, у которых поиски корма сопряжены с большой затратой времени и усилий, а птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными.

Сказанное относится в первую очередь к так называемым незрелорождающим, или птенцовым птицам, чьи птенцы вылупляются голыми и слепыми и вынуждены долгое время оставаться в гнезде, пока не оперятся полностью, чтобы следовать за родителями. Если к тому же условия жизни не слишком благоприятны, — например, когда в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, — матери-одиночке либо самцу-бобылю с выращиванием детей не справиться. Именно у таких видов логично ожидать семейные отношения того типа, который существует у пингвинов, именно моногамный брак, предписывающий определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.

И в самом деле, подавляющее большинство птенцовых птиц, живущих бок о бок с нами в прохладном умеренном климате средних широт, — такие, как дятлы, стрижи, ласточки, вороны, галки, сороки, синицы, воробьи, — следуют принципу моногамии.

Моногамия, впрочем, не редкость и среди выводковых птиц, то есть таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными в ряде случаев уже спустя несколько часов после вылупления следовать за родителями, постепенно обучаясь самостоятельному добыванию корма (рис. 9.4). Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны, ведь мы видели, что среди них потомство нередко находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или одного только отца, например, у куликов-плавунчиков.

Рис. 9.4. Уже через несколько часов после вылупления утята могут следовать за матерью на суше и в воде.

И у уток, и у гусей яйца насиживают только самки, отдавая этому занятию около месяца. Только что вылупившиеся птенцы и у тех и у других быстро приобретают способность питаться самостоятельно и потребляют при этом, по существу, те же корма, что и их родители. Между тем у уток самцы не принимают никакого участия в заботе о потомстве, покидая самок еще до того, как те приступают к насиживанию, тогда как у гусей самец ревностно охраняет территорию вокруг гнезда, а затем вместе со своей супругой заботливо опекает выводок. Отношения между родителями у гусей, а также у лебедей, чрезвычайно сходных по образу жизни с гусями, могут служить, как мы увидим, эталоном супружеской верности у животных, чего никак не скажешь об утках. Что касается пернатых, обитающих в тропиках и субтропиках, то здесь и птенцовые птицы могут не связывать себя узами моногамного брака, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке поставить на ноги молодежь и без помощи самца. Пример тому дают нам многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, праздно проводя время на рыцарских турнирах на току.

Разводы и измены

Речь шла пока что скорее о материальной стороне дела — о тех внешних обстоятельствах, которые вынуждают самца и самку, вознамерившихся оставить потомство, объединить свои усилия для этой общей цели. А как обстоит дело с «идеальной» стороной отношений между супругами? Можем ли мы говорить о личной привязанности и преданности их друг другу, уподобляя моногамию у птиц супружескому союзу в человеческом обществе? Ответ на эти вопросы стало возможным получить в последние десятилетия благодаря кольцеванию птиц, которое позволяет из года в год узнавать пернатых «в лицо» и оставаться в курсе всех событии и перипетий их личной и семейной жизни. В результате орнитологам удалось узнать много забавного и неожиданного.

Прежде всего оказалось, что у птиц самец и самка нередко разделяют свои супружеские обязанности на протяжении многих лет. Например, у серебристой чайки из 57 пар, в которых оба партнера были окольцованы немецким орнитологом Р. Дростом и его коллегами, 49 пар гнездились в том же составе еще три года подряд, 3 пары — 7 лет и одна — 8 лет. У буллерова буревестника совместное гнездование одних и тех же партнеров на протяжении 8 лет — явление вполне обычное; у этих птиц одна из пар была встречена на гнездовье через 19 лет после кольцевания, а самец и самка в другой паре могли в принципе дотянуть и до серебряной свадьбы — орнитологи в последний раз видели этих двух птиц вместе спустя 23 года после того, как наблюдали их впервые.

До сих пор я сознательно избегал таких выражений, как «многолетняя семейная жизнь» и «длительное совместное существование». Дело в том, что и у серебристой чайки, и у буллерова буревестника самец и самка сочетаются браком лишь на время размножения, а когда их потомство переходит к самостоятельной жизни, предоставляют друг другу полную свободу. Таким образом, возвращаясь каждый год из дальних странствий к месту своего предыдущего гнездования, чайки и буревестники, как и другие перелетные птицы, каждый раз заключают брачный союз заново. Можно было бы думать, что прошлогодние супруги стремятся возобновить свои прежние связи. Но гораздо более вероятным представляется предположение, что каждого из них больше интересует возможность занять то место, где в прошлом году располагалось их гнездо, нежели перспектива свидания со своим прошлогодним партнером. И если тот или иной из членов прошлогодней пары по возвращении в район гнездования сменит по какой-либо причине место своего пребывания, ему скорее всего не суждено будет восстановить свои прошлогодние супружеские связи.

Вот, в частности, что удалось узнать австралийским орнитологам П. Рейли и П. Белмфорду относительно возобновления брачных пар у малого пингвина. Эти пернатые по внешнему виду и по образу жизни резко отличаются от известных уже нам императорских пингвинов. Малые пингвины — сравнительно небольшие птицы размером со средней величины утку, обитающие в зоне субтропиков, на островах у южных берегов Австралии и архипелага Новая Зеландия. Гнездятся эти пингвины колониями в неглубоких норах, которые они выкапывают в пологих песчаных склонах острова в нескольких километрах от воды. За 4 года наблюдений за жизнью малых пингвинов Рейли и Белмфорд окольцевали обоих супругов в 71 паре. В дальнейшем 5 пар гнездились в том же составе 3 года подряд, 6 пар — 2 года, а 21 пара — только на следующий год после кольцевания. В общей сложности возобновление пар в том же составе орнитологи наблюдали 46 раз, а в 54 случаях прошлогодние пары распались.

Самое интересное для нас состоит сейчас в том, что оба члена 23 таких распавшихся пар в момент наблюдений присутствовали в колонии, так что причинами разъединения бывших супругов не могла быть гибель или исчезновение кого-либо из них. Из 46 оказавшихся «разведенными» пингвинов только 6 самцов и 2 самки гнездились в своих прошлогодних норах, но уже с новыми партнерами. Остальные 38 птиц переместились в другие участки колонии. В то же время среди 46 пар, гнездившихся в том же составе, что и в предыдущем году, 20 отложили яйца в своих прошлогодних норах, а 26 заняли новые норы в радиусе не более 15 м от прошлогодних. По мнению новозеландского натуралиста Л. Дениса, у пингвинов возобновление прошлогодних пар возможно лишь в том случае, если оба супруга прибывают к месту гнездования более или менее одновременно. Место опоздавшего легко может быть занято другим претендентом, например, из числа ранее не гнездившихся молодых птиц, так что недостаточно пунктуальный индивид должен вернуть принадлежавшее ему силой либо будет вынужден свататься к еще не нашедшим своей половины жениху или невесте.

У перелетных певчих птиц самцы появляются весной в местах гнездования заметно раньше самок. В предгорные полупустыни Средней Азии самцы каменок, щеголяющие контрастным черно-белым нарядом, возвращаются со своих зимовок в марте и сразу же занимают индивидуальные участки, где еще неделю-другую будут поджидать прибытия скромно окрашенных серо-бурых самочек. Инициатива помолвки принадлежит самке, которая имеет возможность осмотреть «земельные участки» нескольких самцов, прежде чем окончательно остановит свой выбор на том или ином из них. Что касается самца, то он готов принять любую самку, так что его супругой станет та из них, которая первой изъявила желание остаться на данной территории.

И вот представьте себе, что спустя несколько дней объявляется еще одна самка, которая владела этим самым участком в прошлом году. Запоздавшая законная владелица негодует, обнаружив непрошеную гостью, которая, естественно, отвечает пришелице тем же. Дальнейшее зависит от настойчивости вновь прибывшей, от упорства нынешней супруги самца и от той позиции, которую займет он сам.

Изучая жизнь каменок, я дважды становился свидетелем такого рода коллизий, причем ход событий и исход конфликта оказались неодинаковыми. В одной такой ситуации самец с самого начала занял позицию нейтралитета. Самки гонялись друг за другом, время от времени вступая в жестокие драки, на протяжении нескольких часов. В конце концов обе настолько обессилили, что едва могли летать. В итоге вновь прибывшая самка вынуждена была отказаться от своих притязаний и покинула место конфликта, В другом эпизоде, свидетелем которого я оказался, самка, занявшая территорию первой, попыталась было дать отпор пришелице, но тут вмешался самец. Каждый раз, когда его нынешняя супруга пыталась заявить свои права на территорию, самец свирепо набрасывался на нее, так что она вынуждена была стремглав прятаться в ближайшую расселину скалы или под нависающий камень. У этой самки уже было выстроено гнездо, так что вновь прибывшая не смогла вытеснить ее с участка. Но и новая претендентка не уступила, заняв в итоге большую часть территории самца-хозяина, куда первая самка отныне не имела доступа. В результате самец оказался мужем одновременно двух самок.

Если у перелетных птиц разводы оказываются вынужденными из-за невозможности индивида вовремя воссоединиться со своим прошлогодним партнером, то у оседлых пернатых нередки случаи разъединения супругов по инициативе одного из них. Как удалось выяснить нидерландской исследовательнице Г. Бейенс, у нашей обыкновенной сороки, которая в умеренном климате Европы не покидает мест своего гнездования на зиму и пребывает здесь круглый год, такого рода разводы — явление более чем обычное.

Сороки живут моногамными парами, каждая из которых постоянно держится на собственной однажды избранной территории площадью около 5 га. Поскольку эти птицы строят свои гнезда в густых кронах деревьев, при выборе территории пара отдает предпочтение участкам с богатой древесной растительностью. При нехватке таких угодий часть пар занимают территории в не столь привлекательных для сорок местностях, например, там, где есть лишь разреженные рощицы или одиночно стоящие деревья.

Как удалось выяснить Г. Бейенс, брачные пары, оказавшиеся в силу обстоятельств обладателями этих второразрядных территорий, находятся под постоянной угрозой развода. Как только кто-либо из обитателей первосортной лесистой территории по той или иной причине оказывается вдовой либо вдовцом, место утраченного супруга сразу же занимает сорока с второсортной территории, без колебаний покидающая свое прежнее место жительства, а вместе с ним — и прежнего партнера. На этой почве в изученном Бейенс поселении сорок ежегодно около одной трети всех супружеских пар оказывались разведенными. При этом дезертиры, вступившие в новый брак с владельцами качественных территорий, в дальнейшем оставляли в среднем большее число потомков по сравнению с сороками, продолжавшими гнездиться на территориях второго сорта. Так что в данном случае меркантильные интересы явно преобладают над бескорыстной привязанностью супругов друг к другу.

Не лучше, как выясняется, обстоит дело и в тех случаях, когда внешние приличия соблюдены, так что супругам по первому впечатлению не приходится предъявлять претензий в их нелояльности или в неверности друг другу. Между тем, когда орнитологи научились устанавливать отцовство птенцов в потомстве моногамных пар, применяя новейшие методы генетической экспертизы из арсенала криминалистов, неожиданно выяснилось, что сидящие в гнезде птенцы одного выводка подчас никак не могут быть детьми самца, которому принадлежит данное гнездо. А это значит, что самка, оставаясь связанной обязательствами моногамного брака, не хочет или не может не уступить домогательствам случайных кавалеров, с которыми судьба может свести ее на перепутьях жизни. Группа американских исследователей — зоологов и генетиков — задалась целью установить, как и при каких обстоятельствах изменяют своим мужьям самки пурпурной ласточки, в некоторых гнездах которой большинство птенцов оказываются потомками внебрачных свиданий. И вот что удалось выяснить ученым.

Пурпурная ласточка в Северной Америке — столь же постоянный сосед человека, как, скажем, деревенская ласточка-касатка в России. Гнездятся пурпурные ласточки в скворечниках, и если таких домиков вывешено много, несколько пар селятся по соседству друг с другом, образуя своего рода колонию. Весной первыми появляются здесь бывалые самцы, уже гнездившиеся в прошлые годы, а вслед за ними подоспевают и их ровесницы-самки. И лишь спустя месяц, когда в гнездах у первых поселенцев уже отложены яйца и самки приступают к насиживанию, в колонию начинают прибывать неопытные самцы и самки прошлого года рождения. Поскольку у пурпурных ласточек насиживают яйца только самки, их супруги в это время могут предаваться полному безделью.

Таким образом, самцы старших возрастов к моменту прилета молодежи оказываются совершенно праздными и пользуются этим обстоятельством, обращая все свои усилия на совращение с пути истинного молодых самочек, которые в это время только приступают к постройке гнезд. Самцы-обольстители не мудрствуют лукаво: они попросту поджидают неопытных самочек в тех местах, куда те летают собирать сухую траву для постройки гнезд. Завидев сидящую на земле самку, дежурящий здесь самец тихо подходит к ней сзади, а затем быстро взлетает самке на спину, пытаясь силой овладеть ею. Все происходит столь внезапно, что самец-супруг, если он сопровождает свою возлюбленную при ее экскурсиях за строительным материалом, не успевает, как правило, дать отпор насильнику. Хотя самке подчас удается вырваться и спастись бегством, чаще самцы-обольстители преуспевают в своих противозаконных действиях. В результате почти три четверти от общего числа птенцов в гнездах годовалых, неопытных самок оказываются потомками от внебрачных зачатий.

Неверному супругу платят тем же…

Сейчас орнитологам известно свыше 100 видов моногамных птиц, у которых самки в силу тех или иных причин зачастую оказываются неспособными сохранить верность своим супругам. Большинство из этого обширного перечня составляют виды, которым свойственно колониальное гнездование. И это понятно, поскольку, чем ближе расположены друг к другу гнезда отдельных пар, тем выше вероятность всевозможных контактов между членами разных семей, в том числе и таких взаимодействий, которые угрожают сохранению супружеской верности.

Вот, например, что происходит в густонаселенных колониях египетской цапли — птицы величиной с небольшую куропатку, одетой в снежно-белую пелерину, которая изящно оттеняет рыжеватую грудку и голову, резко контрастируя с ярко-красным, желтеющим к концу клювом. Свои гнезда египетские цапли располагают на ветвях невысоких деревьев, на расстоянии от полуметра до четырех метров одно от другого. Наблюдая в течение 10 дней за жизнью этих птиц в одном из участков крупной колонии, включавшей в себя около 2 тысяч гнезд, австралийский орнитолог Н. Мак-Киллиган насчитал 86 случаев интимной близости между членами супружеских пар и почти столько же — 78 — между птицами, принадлежавшими к разным парам. Как только самец-хозяин какого-либо гнезда решается отлучиться из колонии, оставив свою самку сидящей на яйцах, тут же самец с ближайшей территории оставляет свою подругу и пытается силой склонить к любви супругу соседа. Иногда насильника пытается опередить другой страждущий кавалер, привлекая тем самым внимание еще одного-двух самцов, которые устремляются сюда же.

Самка подчас противодействует притязаниям пришельцев, и нередко ей в этом помогает возвратившийся в колонию супруг. Однако примерно в половине случаев самка остается пассивной или даже проявляет признаки благосклонности к постороннему ухажеру, так что их краткое свидание заканчивается оплодотворением неверной супруги. Содеяв желаемое, пришлый самец, не медля ни секунды, возвращается к своей самке. Та же, как правило, остается совершенно безучастной к измене своего партнера, обычно даже не давая себе труда повернуть голову, чтобы лицезреть происходящее.

Казалось бы, ничего похожего не должно быть у тех пернатых, у которых самец охраняет более или менее обширную территорию вокруг гнезда, немедленно пресекая все попытки чужаков проникнуть в его владения. Именно так ведут себя самцы у разных видов гусей, где отношения между брачными партнерами принято рассматривать как эталон супружеской верности: пары этих птиц не распадаются по окончании гнездования, так что семья в полном составе вместе с возмужавшими гусятами отправляется в места зимовок, с тем чтобы опять же вместе вернуться весной на свою прошлогоднюю территорию. В результате постоянство пар у гусей намного выше, чем, скажем, у пингвинов или чаек. Например, у одного из самых крупных гусей — канадской казарки — на протяжении 7 лет сохранилось 68 пар из 73, члены