^[1] Cuando era niño, vi a sir David Attenborough usar este marco temporal en su serie pionera Life on Earth, y desde entonces se ha quedado conmigo. <<

^[2] La otra mitad proviene de las plantas terrestres, que llevan a cabo la fotosíntesis utilizando bacterias domesticadas (los cloroplastos), con lo que, en la práctica, todo el oxígeno que respiramos procede de las bacterias. <<

^[3] Se estima que en cada individuo humano habitan 100 billones de microbios, la mayoría de los cuales se hallan en sus intestinos. En comparación, la Vía Láctea contiene entre 100.000 millones y 400.000 millones de estrellas. <<

^[4] McMaster, «How Did Life Begin?», <http:www.pbs.org/wgbn/nova/evolution/how-did-life-begin.html>, 2004. <<

^[5] Está claro que las mitocondrias evolucionaron a partir de una antigua bacteria que se fusionó con una célula huésped, pero que este acontecimiento fuese el origen de las eucariotas o tan solo uno de los muchos hitos en su evolución, sigue siendo objeto de acalorados debates entre los científicos. En mi opinión, los defensores de la primera idea han reunido un abrumador conjunto de pruebas a favor de su teoría. He escrito con más detalle sobre sus argumentos en la revista online Nautilus (Yong, «The unique merger that made you (and Ewe, and Yew)», <http://nautil.us/issue/10/mergers-acquisitions/the-unique-merger-that-made-you-and-ewe-and-yew>, 2014), y puede leerse un análisis aún más detallado en el libro de Nick Lane, The Vital Question (N. Lane, The Vital Question: Why Is Life the Way It Is?, Londres, Profile Books, 2015). <<

^[6] El tamaño no es prerrequisito para tener un microbioma: algunos eucariotas unicelulares también portan bacterias en sus células y sobre ellas, aunque sus comunidades son, lógicamente, más pequeñas que las nuestras. <<

^[7] Judah Rosner califica de «completa falsedad» la proporción de 10 a 1, que proviene de un microbiólogo llamado Thomas Luckey (Rosner, «Ten times more microbial cells than body cells in humans?», Microbe, 9, 47, 2014). En 1972, Luckey estimó, con escasos datos, que en un gramo de contenido intestinal (fluidos o heces) hay 100.000 millones de microbios, y 1.000 gramos de estos contenidos en un adulto medio, dando un total de 100 billones de microbios. Luego el eminente microbiólogo Dwayne Savage aceptó esta cifra y la comparó con los 10 billones de células del cuerpo humano, una cifra sacada de un libro de texto, que tampoco tiene pruebas que la respalden. <<

^[8] McFall-Ngai, «Adaptive immunity: care for the community», Nature, 445 (2007), p. 153. <<

^[9] Li et al., «An integrated catalog of reference genes in the human gut microbiome», Nat. Biotechnol, 32 (2014), pp. 834-841. <<

^[10] Abubillas: Soler et al., «Symbiotic association between hoopoes and antibiotic-producing bacteria that live in their uropygial gland», Funct. Ecol., 22 (2008), pp. 864-871; hormigas cortadoras de hoja: Cafaro et al., «Specificity in the symbiotic association between fungus-growing ants and protective Pseudonocardia bacteria», Proc. R. Soc. B Biol. Sci., 278 (2011), pp. 1.814-1.822; escarabajo de la patata de Colorado: Chau et al., «On the origins and biosynthesis of tetrodotoxin», Aquat. Toxicol. Amst. Neth., 104 (2011), pp. 61-72; pez globo: Chung et al., «Herbivore exploits orally secreted bacteria to suppress plant defenses», Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 110 (2013), pp. 15.728-15.733; pez cardenal: Dunlap y Nakamura, «Functional morphology of the luminescence system of Siphamia versicolor (Perciformes: Apogonidae), a bacterially luminous coral reef fish», J. Morphol., 272 (2011), pp. 897-909; hormiga león: Yoshida et al., «Protein function: chaperonin turned insect toxin», Nature, 411 (2001), p. 44; nematodos: Herbert y Goodrich-Blair, «Friend and foe: the two faces of Xenorhabdus nematophila», Nat. Rev. Microbiol., 5 (2007), pp. 634-646. <<

^[11] Estos mismos microbios brillantes penetraban en las heridas de los soldados durante la Guerra Civil americana y las desinfectaban; las tropas llamaban a esta misteriosa luz protectora el «brillo del ángel». <<

^[12] Gilbert y Neufeld, «Life in a world without microbes», PLoS Biol., 12 (2014), e1002020. <<

^[13] Para más detalles sobre la vida de Wallace, véase <http://wallacefund.info/>. <<

^[14] The Song of the Dodo relata magistralmente las aventuras de Wallace y de Darwin (Quammen, The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction, Nueva York, Scribner, 1997). <<

^[15] Wallace, «On the law which has regulated the introduction of new Species», Ann. Mag. Nat. Hist., 16 (1855), pp. 184-196. <<

^[16] O’Malley, «What did Darwin say about microbes, and how did microbiology respond?», Trends Microbiol., 17 (2009), pp. 341-347. <<

^[17] Este concepto y la naturaleza ecológica del microbioma están muy bien explicados en los siguientes artículos: Dethlefsen et al., «An ecological and evolutionary perspective on human-microbe mutualism and disease», Nature, 449 (2007), pp. 811-818; Ley et al., «Ecological and evolutionary forces shaping microbial diversity in the human intestine», Cell, 124 (2006), pp. 837-848, y Relman, «The human microbiome: ecosystem resilience and health», Nutr. Rev., 70 (2012), S2-S9. <<

^[18] Huttenhower et al., «Structure, function and diversity of the healthy human microbiome», Nature, 486 (2012), pp. 207-214. <<

^[19] Fierer et al., «The influence of sex, handedness, and washing on the diversity of hand surface bacteria», Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 105 (2008), pp. 17.994-17.999. <<

^[20] Varios investigadores han examinado los microbiomas cambiantes de bebés, incluidos los suyos propios; Fredrik Bäckhed lo hizo muy recientemente (con mucho detalle) analizando muestras de 98 bebés durante su primer año de vida (Bäckhed et al., «Dynamics and stabilization of the human gut microbiome during the first year of life», Cell Host Microbe, 17, 2015, pp. 690-703). Tanya Yatsunenko y Jeff Gordon también llevaron a cabo un estudio pionero en tres países distintos, en los cuales mostraron cómo cambian los microbios de un niño durante sus tres primeros años de vida (Yatsunenko et al., «Human gut microbiome viewed across age and geography», Nature, 486, 7402, 2012, pp. 222-227). <<

^[21] Jeremiah Faith y Jeff Gordon demostraron que la mayoría de las cepas intestinales permanecen durante décadas: aumentando o decreciendo, pero siempre manteniendo su presencia (Faith et al., «The long-term stability of the human gut microbiota», Science, 341, 2013, doi: 10.1126/science.1237439). Otros equipos de investigadores han demostrado que el microbioma es increíblemente dinámico en escalas de tiempo más reducidas (Caporaso et al., «Moving pictures of the human microbiome», Genome Biol., 12, 2011, R50; David et al., «Diet rapidly and reproducibly alters the human gut microbiome», Nature, 505, 2013, pp. 559-563; Thaiss et al., «Transkingdom control of microbiota diurnal oscillations promotes metabolic homeostasis», Cell, 159, 2014, pp. 514-529). <<

^[22] Quammen, 1997, p. 29, op. cit.. <<

^[23] Knight hizo este trabajo junto con Peter Dorrestein (Bouslimani et al., «Molecular cartography of the human skin surface in 3D», Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 112, 2015, E2120-E2129). <<

^[24] Frederic Delsuc dirigió este estudio (Delsuc et al., «Convergence of gut microbiomes in myrmecophagous mammals», Mol. Ecol., 23, 2014, pp. 1.301-1.317). <<

^[25] Scott Gilbert, biólogo del desarrollo, ha bregado durante años con este problema aparentemente trivial (Gilbert et al., «A symbiotic view of life: we have never been individuals», Q. Rev. Biol., 87 2012, pp. 325-341). <<

^[26] Relman, «“Til death do us part”: coming to terms with symbiotic relationships», Foreword. Nat. Rev. Microbiol., 6 (2008), pp. 721-724. <<