CAPÍTULO 2

Nosotros los primates

Definición ecológica y diversidad de los primates

Cuando se observa con objetividad la naturaleza se aprecia que, pese a su enorme diversidad, no existe una cantidad infinita de formas, sino que todas las especies vivientes pueden agruparse en un número limitado de tipos biológicos. Un león no es sino un gato grande, o al revés, un gato es un león pequeño. Parece como si una vez que la evolución ha producido un modelo nuevo de organismo que tiene éxito, que está muy «experimentado» dirían los fabricantes de automóviles, se lanzara a «fabricar» diferentes variantes dentro de la misma «gama», a veces modificando apenas sólo la talla. Un gato representa el tamaño de león adecuado para el «segmento» de cazadores de presas pequeñas, y como tal aspira a su correspondiente «cuota de mercado», en competencia con otros pequeños depredadores.

Las especies pueden así agruparse en categorías progresivamente más amplias, como félidos (para todas las especies del tipo de los gatos), mamíferos, vertebrados, etcétera. Un grupo de especies tiene un antepasado común tanto más alejado en el tiempo cuanto más amplia sea la categoría en cuestión que los agrupa (félidos, mamíferos, vertebrados, y así sucesivamente). Nosotros pertenecemos al grupo de los primates. O sea, el de los monos. Por eso no es correcto decir que descendemos de los monos, como si ya no lo fuéramos. Seguimos siendo tan primates como cualquier otra de las aproximadamente ciento ochenta especies vivientes del grupo. Sin embargo, no hemos evolucionado a partir de ninguna especie actual de mono sino de especies ya desaparecidas, muchas de las cuales son también antepasadas de otras formas modernas de primates. Una vez situada nuestra especie en la naturaleza, y dado que no somos ninguna anomalía, conviene saber en qué consiste eso de ser primate, ya que no podemos evitar serlo.

Los primates forman un conjunto muy homogéneo de especies en cuanto a sus requerimientos ecológicos. Se puede generalizar diciendo que son unos mamíferos que viven en bosques tropicales húmedos (pluvisilvas) o subtropicales de tipo monzónico, con lluvias estacionales y épocas secas en las que algunos árboles pierden las hojas. En ese medio forestal cálido es donde se ha desarrollado nuestra evolución, y por tanto todos los primates presentamos numerosas adaptaciones a la vida en los árboles.

Por supuesto que hay excepciones a esta definición ecológica de los primates. Nosotros los humanos somos una de ellas aunque, como veremos, sólo desde hace unos pocos millones de años. Los papiones desarrollan su existencia en las sabanas más o menas abiertas de África, donde han sido nuestros compañeros de evolución y probablemente competidores ecológicos; de todos modos, siempre acuden a la protección de los roquedos o de los árboles para pasar la noche. Una especie próxima a ellos, el gelada (Tberopithecus gelada), vive en los altiplanos etíopes, lejos de los árboles. Los macacos forman un conjunto de especies casi exclusivamente asiáticas, algunas de las cuales viven en bosques fríos en Japón o en las faldas del Himalaya, además de en otra gran cantidad de ambientes. La única especie de macaco africana, la mona de Berbería (Macaca sylvanus), vive ahora en las montañas del Atlas en Argelia y Marruecos, al norte del Sahara. Aunque la población de Gibraltar ha sido introducida por el hombre, este macaco se desenvolvía bien en los ecosistemas europeos, llegando a poblar latitudes tan altas como las inglesas o alemanas antes de extinguirse en este continente. Otra especie bien adaptada a los ambientes abiertos es el mono patas (Erythrocebus patas), que vive en la sabana y sólo busca refugio en los árboles para dormir o en situaciones de peligro. Este mono llega a desarrollar una velocidad en carrera próxima a los 55 km/h, el récord entre los primates.

En la actualidad, aparte de nosotros sólo hay primates en estado natural en México, América Central y del Sur, África y Asia. Faltan por completo en Europa y Oceanía.

Los primates son bastante variados en cuanto a tipos de dieta, con especies completamente vegetarianas mientras otras son omnívoras e incorporan a su dieta pequeños vertebrados e invertebrados como los insectos, en los que algunos primates se han especializado. Incluso los papiones y chimpancés a veces cazan y consumen otros mamíferos, pese a ser su dieta vegetariana por lo demás.

Como resultado de una larga historia evolutiva arborícola, los primates actuales comparten una serie de especializaciones únicas para agarrarse a los árboles, trepar por ellos y saltar de una rama a otra. Una de estas adaptaciones es un primer dedo de los pies (o dedo gordo) grande y muy móvil, que se puede oponer a los demás (salvo en nuestro caso). También los primates poseen uñas planas en todos los dedos de manos y pies, en lugar de tener garras como sus antepasados. Algunos primates presentan garras, en ciertos casos en todos los dedos menos en el primero del pie, pero parece que en origen eran uñas planas que han vuelto a convertirse en garras secundariamente.

FIGURA 2.1. Mandíbula humana en la que se muestran los cuatro tipos de dientes.

Los dientes de los mamíferos son muy importantes en paleontología por dos razones: una es que la dentición refleja el tipo de dieta de su propietario, y la otra es que son los fósiles más frecuentes, y en muchos casos casi los únicos disponibles para ciertos grupos. Una primera aproximación al estudio de la dentición consiste en contar el número de dientes que tiene un individuo. Todos los primates vivientes derivan de un antepasado que tenía treinta y seis dientes. Por otro lado, los dientes de los mamíferos no son todos iguales, sino que están especializados en diferentes funciones. Se distinguen así cuatro grupos de dientes, que van de delante hacia atrás: incisivos, caninos, premolares y molares (figura 2.1). El primate antecesor de todos los actuales tenía a cada lado de la boca, y tanto arriba como abajo, dos incisivos, un canino, tres premolares y tres molares. Algunos primates han modificado a lo largo de su evolución esta fórmula dentaria perdiendo elementos, nunca aumentando el número de dientes de ninguno de los cuatro grupos.

Clasificación de los primates

Se puede pensar que los científicos estudian características muy sutiles y rebuscadas, usando microscopios u otros avanzados instrumentos, para establecer sus clasificaciones de los organismos. Sin embargo, la principal división de los primates en dos grandes grupos llamados estrepsirrinos (Strepsirhini) y haplorrinos (Haplorhini) se basa en algo tan simple como la forma de la nariz y del labio superior (figura 2.2). Como en los demás mamíferos, en los estrepsirrinos los orificios nasales externos o narinas están rodeados por un área de piel desnuda y húmeda que se denomina rinario, continuada por debajo en un labio dividido en dos en su línea media, por donde se fija a las encías por una membrana. Para entender mejor esta morfología el lector puede mirar al perro o gato más próximo. Tal disposición del hocico limita enormemente la expresión de las emociones por medio de la mímica facial. En los haplorrinos, entre los que se encuentran los autores y el lector, no existe esa piel desnuda alrededor de las narinas, y el labio superior es continuo y móvil. La fusión del labio superior facilita una mayor expresividad facial, que es una bien conocida característica de los primates haplorrinos.

FIGURA 2.2. Estrepsirrinos y haplorrinos. A la izquierda un lémur de cola anillada (Lemur cana), como representante de los estrepsirrinos, y a la derecha un chimpancé pigmeo o bonobo (Pan paniscus), representando a los haplorrinos. Los estrepsirrinos tienen una piel desnuda y húmeda alrededor de las aberturas nasales y un labio superior partido y fijado a las encías por la línea media. Los haplorrinos tienen alrededor de los orificios nasales el mismo tipo de piel que en el resto de la cara, el labio superior está fusionado y es móvil.

En el grupo de los estrepsirrinos se encuadran los lémures, los indris y el aye-aye (o lémures en sentido amplio), que evolucionaron y se diversificaron en condiciones de aislamiento en la isla de Madagascar (frente a la costa oriental de África). Algunas especies son nocturnas y otras diurnas. Desgraciadamente, la llegada reciente de los humanos supuso la degradación de su paraíso forestal y la desaparición de numerosas especies.

También se cuentan dentro de los estrepsirrinos los loris asiáticos, y los gálagos y potos africanos (grupo de los loris en sentido amplio), todos nocturnos.

Los haplorrinos se dividen en tres grupos. Uno de ellos es el de los tarseros (Tarsiiformes), unos pequeños primates nocturnos de Filipinas, Borneo, Sumatra y otras islas del Sudeste asiático, con ojos enormes, cola larguísima y extremidades posteriores muy alargadas como adaptación al salto. Los otros dos grupos de haplorrinos son los catarrinos (Catarrhini), entre los que se encuentra nuestra especie, y los monos americanos, llamados platirrinos (Platyrrhini).

Catarrinos y platirrinos suelen agruparse bajo una denominación común que se usa más o menos informalmente, la de simios o antropoideos (técnicamente Anthropoidea). Aquí usaremos en lo sucesivo el primero de los dos términos (simios). Ambos grupos son diurnos, con la sola excepción del mono de noche sudamericano, Aotus trivirgatus, que parece haberse vuelto nocturno a partir de antepasados diurnos.

Los simios también presentan una posición completamente frontal de los ojos, que permite un amplio campo de visión estereoscópica o visión en tres dimensiones, para lo que es preciso que se solapen los campos visuales de los dos ojos. Este tipo de visión permite cálculos muy precisos de distancias a objetos, bien sean éstos ramas o presas. Los simios tienen un cerebro grande, aunque parece que platirrinos y catarrinos lo han desarrollado (evolutivamente) por separado. Los lóbulos olfativos de estos cerebros están muy reducidos. Los simios nos representamos el mundo básicamente en imágenes, y no en olores.

Los platirrinos tienen el mismo número de dientes que los primeros primates, excepto en el caso de los titíes y tamarinos (Callitrichinae), un grupo que ha perdido el último molar. En cambio, los catarrinos hemos perdido un premolar (figura 2.1), aunque a muchos de nuestros lectores no les saldrá nunca la última muela, la del juicio. Esta ausencia del tercer molar en la dentadura del adulto es una expresión de la reducción del aparato dental y masticador que ha experimentado el Homo sapiens, nuestra especie.

Los hominoideos, monos de nuestra misma rama

Dentro de los catarrinos, nuestra especie se clasifica entre los hominoideos, mientras los llamados monos del Viejo Mundo forman el subgrupo de los cercopitecoideos, que incluye a los macacos, papiones, mandriles, guenones, colobos, langures, etcétera. Además de nosotros se incluyen también entre los hominoideos una serie de primates llamados en inglés apes, en castellano «simios antropomorfos» o «monos antropomorfos», y a veces también antropomorfos a secas o antropoides. Para evitar confusiones, en este libro los llamaremos antropomorfos. Son, ordenados según el grado de parentesco con los humanos, las dos especies de chimpancés (nuestros parientes más próximos), el gorila, el orangután y las diversas especies de gibones, que son los antropomorfos más alejados de nosotros en cuanto a su evolución (figura 2.3). El número de especies de gibones varía entre nueve y cinco según los autores, ya que algunos reconocen como especies distintas lo que otros consideran sólo variantes geográficas de la misma especie. Si hay problemas de clasificación con las especies vivientes, juzgue el lector los que se encuentra el paleontólogo cuando trabaja con los fósiles.

FIGURA 2.3. Tipos de hominoideos. Se representan ambos sexos. Arriba a la izquierda, un par de gibones (Hylobates lar). A su derecha, orangutanes (Pongo pygmaeus). Abajo, gorilas (Gorilla gorilla), chimpancés comunes (Pan troglodytes), y humanos.

Las dos especies de chimpancés son el chimpancé común y el chimpancé pigmeo o bonobo (figura 2.2), que en realidad no es menor que el común; ambas juntas forman un grupo natural o clado, porque descienden de un antepasado común. Hay que añadir, y éste es un matiz importante, que ese antepasado común es exclusivo, es decir, que no es al mismo tiempo antepasado de ninguna otra especie viviente. Los chimpancés, el gorila y nosotros formamos todos juntos otro clado; también compartimos en exclusiva un antepasado. Dado que los chimpancés y gorilas viven en África y, como se verá en este libro, nosotros venimos también de África, parece razonable pensar que el antepasado común, aún desconocido, vivió en África.

Se ha discutido mucho si los chimpancés están más próximos a los humanos o a los gorilas, aunque los estudios genéticos parecen inclinarse por la primera posibilidad. En realidad, lo que ha ocurrido es que la línea evolutiva del gorila se separó muy poco antes de que lo hicieran la de los chimpancés y la humana, con lo que en la práctica es como si las tres líneas se hubiesen separado al mismo tiempo. La línea de los chimpancés se escindió luego para dar lugar al chimpancé común y al chimpancé pigmeo o bonobo.

Como se ve, el sistema de clasificación de las especies que creó Karl von Linné (en castellano, Linneo; 1707-1778), tiene una estructura jerárquica. Por eso nosotros somos primero humanos, luego hominoideos, después catarrinos, luego simios, más tarde haplorrinos y por fin primates, que a su vez son mamíferos, vertebrados… así hasta llegar a la categoría más amplia de todas, la del Reino Animal.

Los hominoideos como grupo compartimos un conjunto de rasgos heredados del antecesor común. Muchos de ellos están relacionados con un peculiar modo de locomoción en los árboles, que sir Arthur Keith (1866-1955) bautizó como braquiación. Esta forma de locomoción consiste en desplazarse colgando de las ramas con los brazos extendidos, oscilando el cuerpo de un brazo a otro al tiempo que se gira en el aire (figura 2.3). No obstante, dentro del modelo braquiador han existido numerosas variantes además de las que presentan las especies vivientes; éstas sólo son una muy pequeña parte de la diversidad del grupo en el pasado, como veremos más adelante. Quizá sería más exacto decir que los hominoideos presentan adaptaciones para colgarse de las ramas con el tronco derecho, en lugar de caminar sobre ellas a cuatro patas o saltar de una a otra como hacen en general los demás primates arborícolas.

FIGURA 2.4. Esqueletos de primates. Arriba colobo (Colobus guereza), abajo a la izquierda chimpancé común, y abajo a la derecha humano.

En los hominoideos el tórax está aplanado en sentido dorsiventral (del pecho a la espalda) en lugar de estar comprimido lateralmente como en el resto de los primates y en general en los mamíferos cuadrúpedos (figura 2.4). Como consecuencia, nuestros omóplatos (o escápulas) se sitúan en posición dorsal, en la espalda, en lugar de ser laterales y situarse a los lados del cuerpo. Su forma cambia, alargándose su borde vertebral, el que corre junto a la columna. También cambia la forma del húmero, cuya cabeza (para la articulación con el omóplato) se hace más globosa, mientras que la diáfisis o caña se retuerce para que la cabeza mire hacia dentro en lugar de hacia atrás. La expansión o ensanchamiento lateral del tórax también hace que la clavícula sea más larga.

Todas estas modificaciones permiten una gran capacidad de movimientos del brazo por encima del nivel de los hombros, que unida a la de extender completamente los brazos y la movilidad de la muñeca hacen posible la braquiación. Puesto que nosotros compartimos con los demás hominoideos estas características, hay que admitir que nuestros antepasados eran braquiadores.

También como consecuencia de la braquiación los brazos están más desarrollados que las piernas. La proporción entre la longitud de los brazos y la de las piernas varía en los antropomorfos entre el 147% en el siamang (una especie de gibón) y el 102% en el bonobo. Por otro lado, las manos se alargan mientras se reduce el primer dedo (el pulgar), para formar un auténtico gancho del que suspenderse. Esta modificación de la mano hace difícil a los antropomorfos juntar las puntas de los dedos índice y pulgar.

Por supuesto, la adaptación posterior de nuestros antepasados a la marcha bípeda hizo cambiar algunas de las características que presentan los antropomorfos, como se verá en el capítulo dedicado a la locomoción humana (figura 2.4). En particular la pelvis y las piernas se han modificado drásticamente, de modo que la proporción entre los miembros es sólo del 72%, y el dedo gordo del pie ya no es oponible y está alineado con el resto de los dedos. Por otro lado, en las manos se ha alargado el dedo pulgar y se ha acortado el resto de la mano, recuperándose así la habilidad para manipular objetos pequeños que los demás hominoideos han perdido en parte.

Los hominoideos tenemos, además, el tronco acortado en la región lumbar, con reducción del número de vértebras (sobre todo en gorilas y chimpancés), lo que no nos permite arquearlo tanto como a los demás primates. Y todo el mundo sabe que no tenemos cola, aunque en esto no somos los únicos primates. Es característico de los hominoideos el mantener una posición erguida o vertical del tronco, tanto al trepar como al desplazarse colgando de las ramas o en actitud de descanso.

Los gibones son a veces bípedos y se desplazan sobre las ramas, en vez de hacerlo colgados de ellas como es lo habitual; en estas ocasiones utilizan sus largos brazos como balancines para equilibrarse. Estos animales casi nunca bajan al suelo, desarrollándose la mayor parte de su vida en el estrato más alto del bosque. Los orangutanes son prácticamente cuadrumanos, recurriendo también a los pies, que son muy parecidos a las manos, para asirse a las ramas o colgarse de ellas, desplazándose por los árboles con parsimonia (figura 2.3).

Cuando bajan al suelo, los orangutanes, chimpancés y gorilas se mueven sobre sus cuatro extremidades, pero el tronco no se dispone en horizontal como en los primates con predominio cuadrúpedo, sino que se inclina desde los hombros hasta las caderas. Al desplazarse sobre el suelo, cosa que hacen muy ocasionalmente, los orangutanes se apoyan sobre la mano cerrada en puño.

FIGURA 2.5. Locomoción cuadrúpeda del chimpancé. Detalle de la disposición de los huesos de la mano.

En realidad, los gorilas adultos son tan pesados que a duras penas pueden considerarse braquiadores (figura 2.3). El tipo de locomoción sobre el suelo de gorilas y chimpancés es muy especial (figura 2.5), porque apoyan las plantas de los pies y la cara dorsal (no los nudillos, como suele decirse) de las falanges intermedias de los dedos segundo a quinto de las manos (índice a meñique). Los primates cuadrúpedos apoyan las plantas de los pies y las palmas de las manos. Este peculiar modo de desplazarse sobre las falanges intermedias de chimpancés y gorilas también ha impuesto sus modificaciones en los huesos de los brazos para darles más estabilidad cuando el peso del cuerpo se apoya sobre cada uno de ellos.

Historia de los primates

El primer fósil que podría ser de un primate (con dudas) es un molar de finales del Cretácico, último período del Mesozoico o Era Secundaria, es decir, cuando todavía vivían los dinosaurios. Tiene unos 65 m.a. y procede de Montana en Estados Unidos de América. Fue bautizado como Purgatorius ceratops por ser contemporáneo del famoso dinosaurio de tres cuernos o Triceratops.

El Purgatorius se asigna al grupo de los plesiadapiformes, que pasa a la siguiente era, el Cenozoico, formada por el período Terciario más el período Cuaternario o Pleistoceno. Los plesiadapiformes (figura 2.6) son los únicos primates fósiles de la primera época del Terciario, el Paleoceno (hace entre 65 y 55 m.a.), en el cual se diversificaron en numerosas líneas. Los últimos se extinguieron en la siguiente época o Eoceno (hace entre 55 y 36 m.a.). El hecho de que se hayan encontrado plesiadapiformes en Norteamérica y Europa indica que los dos continentes estuvieron unidos antes de que la formación del océano Atlántico los separase completamente. También ha habido a lo largo del Cenozoico conexiones ocasionales entre Asia y Norteamérica por la zona del estrecho de Bering. Sin embargo, África ha estado aislada como una gran isla la mayor parte del Cenozoico, aunque haya habido a veces comunicaciones terrestres entre Eurasia y África, que han permitido intercambios de faunas.

FIGURA 2.6. Plesiadapis. Plesiadapiforme europeo del Paleoceno. Se comparan los cráneos de un Plesiadapis (arriba) y una ardilla roja (abajo) para mostrar sus semejanzas, debidas a un tipo de vida similar, y no a parentesco evolutivo.

Ha habido y sigue habiendo polémica acerca de si los plesiadapiformes deben considerarse o no auténticos primates (por ejemplo, no parece que presentaran uñas planas ni primer dedo del pie oponible). A pesar de ello, los plesiadapiformes son el grupo que está evolutivamente más próximo al conjunto de los primates vivientes, quienes a su vez forman un grupo natural con un antepasado común exclusivo. Algunos autores proponen que los primates se dividan en dos grandes categorías, los plesiadapiformes o primates arcaicos y los demás primates o euprimates (figura 2.7).

FIGURA 2.7. Notarctus. Adapiforme del Eoceno de Norteamérica, con extremidades posteriores más largas que las anteriores, y una capacidad para el salto semejante a la de los actuales lémures de Madagascar.

Los euprimates aparecen en el registro fósil en el Eoceno (época comprendida entre hace 55 y 36 m.a.), estando bien representados en Eurasia y Norteamérica por dos grandes grupos, los adapiformes y los omomíidos (Omomyidae), aunque probablemente unos y otros también vivieron en África. Los adapiformes tienen un cierto parecido general con los lémures y loris, pero no se puede afirmar con rotundidad que sean sus ancestros directos (figura 2.8). Por otro lado, muchos autores consideran a los omomíidos como haplorrinos, pero esta clasificación tampoco es segura. Finalmente, se han identificado como simios, aunque no todos los autores lo admiten, algunos fósiles de mediados del Eoceno procedentes de China y de Argelia (con unos 45 m.a. de antigüedad).

FIGURA 2.8. Esquema de las relaciones evolutivas de los primates.

El tránsito del Eoceno a la siguiente época, el Oligoceno, está bien representado en el yacimiento de El Fayum, en Egipto (figura 2.9). Aquí se han encontrado numerosos fósiles de simios, de entre 30 a 37 m.a. de antigüedad. Recordemos que los simios son el grupo que forman los platirrinos o monos del Nuevo Mundo junto con los catarrinos, que a su vez se dividen en monos del Viejo Mundo y hominoideos; estos últimos son los antropomorfos más nosotros los humanos.

FIGURA 2.9. Simios fósiles del Oligoceno de El Fayum. En primero término, Aegyptopithecus y su cráneo. Al fondo Apidium.

Es un gran problema aún no resuelto cómo llegaron los primeros platirrinos a América del Sur. Este subcontinente era entonces una isla, separada tanto de América del Norte por un mar Caribe sin istmo de Panamá, como de África por el océano Atlántico. Dado que en Norteamérica no se han encontrado fósiles de simios no parece que pudieran proceder de allí. En su expansión, el océano Atlántico no había alcanzado todavía las proporciones actuales, de forma que una navegación accidental desde África por al menos una pareja de primates en una balsa formada por árboles trabados de forma natural, podría haber sido viable de haber contado con el concurso de corrientes y vientos favorables (por ese mismo medio debieron llegar a Madagascar los antepasados de los primates del tipo de los lémures, los indris y el aye-aye, que pueblan ahora la isla; Madagascar está separada del continente africano desde hace más de 100 m.a.). En cualquier caso, el platirrino más antiguo conocido hasta la fecha es el Branisella boliviana, con cerca de 27 m.a. de antigüedad, y sigue siendo un misterio cómo llegó allí. Otro grupo de mamíferos alcanzó Sudamérica en circunstancias similares e igualmente desconocidas: se trata de los roedores caviomorfos, el grupo de las cobayas, capibaras, chinchillas, vizcachas, etcétera.

Durante el Mioceno, la época que sigue al Oligoceno, y que se extiende entre hace 24 y 5 m.a., en el continente africano surgieron los primeros hominoideos, el grupo al que pertenecemos junto con los antropomorfos. Los fósiles más antiguos, procedentes del este de África se asignan al género Proconsul (figura 2.10), un tipo de hominoideo anterior a la separación de la línea que conduce a los gibones. El nombre de Proconsul (antes de cónsul) fue creado en 1933 en honor de un famoso chimpancé del zoo de Londres llamado Cónsul, en la falsa idea de que la especie fósil era antepasada directa de los actuales chimpancés.

FIGURA 2.10. Proconsul. El primer hominoideo fósil. Vivió en África oriental en el Mioceno Inferior.

Posteriores al Proconsul son el Morotopitbecus, el Afropitlbecus y el Kenyapitbecus. Se han encontrado fósiles de estos cuatro géneros datados entre hace 23 y 14 m.a. No parece que el Proconsul presentara las adaptaciones locomotrices características de los modernos hominoideos. Sin embargo, por ciertos detalles de su anatomía lumbar y de la articulación del omóplato con el húmero, el Morotopitbecus, con 20,6 m.a. de antigüedad, podría representar la más antigua evidencia fósil de un plan corporal comparable al de los antropomorfos vivientes.

Hace unos 17 m.a., África (entonces unida a la Península Arábiga), que había permanecido muy aislada desde el Eoceno, se aproximó a Eurasia (a la que a su vez se unió el subcontinente indio), permitiendo que los hominoideos se expandieran por todo el Viejo Mundo y se diversificaran ampliamente en numerosos géneros, cada uno de ellos con varias especies, como el Dryopithecus, el Sivapithecus, el Lufengpithecus, el Ouranopithecus, el Ankarapithecus y el Gigantopithecus; sus fósiles se han encontrado en Europa, China, Turquía, India y Pakistán, y se datan entre hace 13 y 7 m.a. Parece haber acuerdo general en el parentesco del Sivapithecus con los orangutanes, pero la posición evolutiva de los demás hominoideos eurasiáticos suscita mucha controversia. Louis de Bonis y George Koufos sostienen que el Ouranopithecus, encontrado en Grecia (y también denominado Graecopithecus) está relacionado con el grupo que formamos nosotros con los chimpancés y gorilas.

En el yacimiento catalán de Can Llobateres, Salvador Moyà-Solà y Meike Köhler han descubierto recientemente una parte considerable de un esqueleto de Dryopithecus laietanus, con largos brazos y cortas piernas, que nos permite conocer la forma de moverse de estos hominoideos de hace 9,5 m.a. (figura 2.11). No parece muy diferente a la de los actuales orangutanes, colgándose de las ramas de los árboles y desplazándose con lentitud por ellas. Un enigmático y famoso primate de largos brazos llamado Oreopithecus, que habitaba en la misma época en los bosques pantanosos de la parte central de Italia y Cerdeña (que componían entonces una gran isla), podría estar evolutivamente cerca del Dryopithecus. Sin embargo, debido a las características muy particulares de su dentición no todos los autores admiten siquiera que el Oreopithecus sea un hominoideo.

FIGURA 2.11. Dryopithecus. Hominoideo fósil que vivió en Europa en el Mioceno.

El rastro fósil de los hominoideos eurasiáticos se pierde hace unos 7 m.a., hasta la aparición de formas ya muy próximas a las especies actuales del orangután y los gibones, con la notable excepción del Gigantopithecus. Una especie de este género (Gigantopithecus blacki) sobrevivió en China y Vietnam hasta hace sólo unos pocos cientos de miles de años, y desde luego convivió con seres humanos. De esta especie se dispone de tres mandíbulas y más de mil dientes sueltos. Los primeros fósiles conocidos del Gigantopithecus blacki fueron cuatro molares comprados entre 1935 y 1939 por el paleontólogo Ralph von Koenigswald (1902–1982) en farmacias de Hong Kong y Cantón (en la medicina tradicional china, a los fósiles se les atribuyen propiedades curativas). Las mandíbulas del Gigantopithecus son mayores que las de los gorilas, sobre todo una de ellas, supuestamente de un macho. Se trata sin duda de los mayores primates de la historia.

Los dientes anteriores (incisivos y caninos) eran pequeños en términos relativos, siendo premolares y molares anchos y grandes, y con una gruesa capa de esmalte. Además las mandíbulas son muy robustas. En estas características se parecen a los parántropos, unos homínidos con un fuerte aparato masticador que comentaremos en su momento; a causa de esta semejanza se ha llegado a pensar que los gigantopitecos pertenecían a nuestro grupo evolutivo, pero en realidad se trata de un caso de convergencia adaptativa o, en otras palabras, una analogía debida a una masticación más o menos similar en dos líneas independientes. Las afinidades evolutivas de los gigantopitecos hay que buscarlas más bien entre los Sivapithecus y otras especies de la línea del orangután.

Por su tamaño sólo cabe pensar que estos enormes antropomorfos fueran terrestres; dadas sus dimensiones tendrían que alimentarse de un recurso vegetal que fuera muy abundante. La robustez de las mandíbulas y el tipo de dentición indican que comían un tipo de vegetal duro y fibroso que exigía una masticación intensa. Algunos autores piensan que este vegetal era el bambú, como en el caso del oso panda actual.